ÒÎÐ 5 ñòàòåé: Ìåòîäè÷åñêèå ïîäõîäû ê àíàëèçó ôèíàíñîâîãî ñîñòîÿíèÿ ïðåäïðèÿòèÿ Ïðîáëåìà ïåðèîäèçàöèè ðóññêîé ëèòåðàòóðû ÕÕ âåêà. Êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âòîðîé ïîëîâèíû ÕÕ âåêà Õàðàêòåðèñòèêà øëèôîâàëüíûõ êðóãîâ è åå ìàðêèðîâêà Ñëóæåáíûå ÷àñòè ðå÷è. Ïðåäëîã. Ñîþç. ×àñòèöû ÊÀÒÅÃÎÐÈÈ:
|
Ôåðìåíòû è íåîðãàíè÷åñêèå êàòàëèçàòîðûÏÎÍßÒÈÅ Î ÔÅÐÌÅÍÒÀÕ. Ôåðìåíòû - ýòî áèîëîãè÷åñêèå êàòàëèçàòîðû â îñíîâíîì áåëêîâîé ïðèðîäû. Ðîëü ôåðìåíòîâ â îðãàíèçìå îãðîìíà.  êàæäîé êëåòêå îðãàíèçìà íàõîäèòñÿ äî 10000 ìîëåêóë ôåðìåíòîâ, êîòîðûå êàòàëèçèðóþò áîëåå 2000 ðàçëè÷íûõ õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé. Ôåðìåíòû íà÷èíàþò ñâî¸ êàòàëèòè÷åñêîå äåéñòâèå â ÆÊÒ, ïðîäîëæàþò åãî â òêàíÿõ, íà ýòàïå âûâåäåíèÿ è îáðàçîâàíèÿ êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ. Ýíçèìîëîãèÿ (ôåðìåíòû - ýíçèìû) - ðàçäåë íàóêè, èçó÷àþùèé ôåðìåíòû. ÎÁÙÈÅ ×ÅÐÒÛ ÔÅÐÌÅÍÒÎÂ È ÍÅÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÊÀÒÀËÈÇÀÒÎÐÎÂ. 1. Ïîâûøàþò ñêîðîñòü ðåàêöèè. 2.  ðåàêöèÿõ îíè íå ðàñõîäóþòñÿ. 3. Äëÿ îáðàòèìûõ ïðîöåññîâ è ïðÿìàÿ, è îáðàòíàÿ ðåàêöèÿ êàòàëèçèðóåòñÿ îäíèì è òåì æå ôåðìåíòîì.
ÎÒËÈ×ÈÒÅËÜÍÛÅ ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÔÅÐÌÅÍÒÎÂ. 1.Ôåðìåíòû îáëàäàþò áîëåå âûñîêîé ýôôåêòèâíîñòüþ äåéñòâèÿ (ïîâûøàþò ñêîðîñòü ðåàêöèè â áîëüøåå ÷èñëî ðàç, ÷åì íåîðãàíè÷åñêèå êàòàëèçàòîðû). 2.Ôåðìåíòû ÷óâñòâèòåëüíû ê òåìïåðàòóðå (òåðìîëàáèëüíû) 3.Ôåðìåíòû ÷óâñòâèòåëüíû ê çíà÷åíèÿì ðÍ ñðåäû. 4.Ôåðìåíòû, â îòëè÷èå îò íåîðãàíè÷åñêèõ êàòàëèçàòîðîâ, îáëàäàþò âûñîêîé ñïåöèôè÷íîñòüþ äåéñòâèÿ. 5.Ôåðìåíòû - ýòî êàòàëèçàòîðû ñ ðåãóëèðóåìîé àêòèâíîñòüþ.
Ñòðîåíèå ôåðìåíòîâ Ôåðìåíòû, ÿâëÿÿñü áåëêàìè, ïîâòîðÿþò âñå îñîáåííîñòè ñòðóêòóðû è ñîñòàâà áåëêîâ (ñîñòîÿò èç àìèíîêèñëîò, èìåþò 4 óðîâíÿ ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè), ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ñâîéñòâà áåëêîâ. Ôåðìåíòû, êàê è âñå ôóíêöèîíàëüíûå áåëêè, ìîãóò áûòü ïðîñòûìè è ñëîæíûìè. Ïðîñòûå ôåðìåíòû ïðåäñòàâëåíû òîëüêî áåëêîâîé ÷àñòüþ (ñîñòîÿò èç àìèíîêèñëîò) - ïåïñèí, òðèïñèí, ôîñôàòàçû. Ñëîæíûå ôåðìåíòû ïðåäñòàâëåíû: 1.Áåëêîâîé ÷àñòüþ (ñîñòîèò èç àìèíîêèñëîò) - àïîôåðìåíò; 2.Íåáåëêîâîé ÷àñòüþ. Íåáåëêîâàÿ ÷àñòü ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà:
Äëÿ ìíîãèõ ôåðìåíòîâ åãî àïîôåðìåíò âìåñòå ñ íåáåëêîâîé ÷àñòüþ îáðàçóþò êàòàëèòè÷åñêè àêòèâíóþ ìîëåêóëó, êîòîðàÿ íàçûâàåòñÿ õîëîôåðìåíòîì.
 ðîëè áèîêàòàëèçàòîðîâ ìîãóò âûñòóïàòü è íåáåëêîâûå ñîåäèíåíèÿ. Ðèáîçèìû - áèîêàòàëèçàòîðû, êîòîðûå ïî õèìè÷åñêîé ïðèðîäå ÿâëÿþòñÿ ÐÍÊ. Ðèáîçèìû êàòàëèçèðóþò ðàçðûâ ôîñôîäèýôèðíûõ ñâÿçåé íóêëåèíîâûõ êèñëîò.  ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðå ôåðìåíòà ìîæíî âûäåëèòü îòäåëüíûå ó÷àñòêè, êîòîðûå âûïîëíÿþò òå èëè èíûå ôóíêöèè (àêòèâíûé öåíòð, êîíòàêòíûé ó÷àñòîê, êàòàëèòè÷åñêèé ó÷àñòîê, àëëîñòåðè÷åñêèé öåíòð). Àêòèâíûé öåíòð - ýòî ó÷àñòîê â ìîëåêóëå ôåðìåíòà, ãäå ïðîèñõîäèò ñâÿçûâàíèå è ïðåâðàùåíèå ñóáñòðàòà. Àêòèâíûé öåíòð îáû÷íî ðàñïîëàãàåòñÿ â ãèäðîôîáíîì óãëóáëåíèè (íåäîñòóïíîì äëÿ ìîëåêóë âîäû), èçîëèðóÿ ñóáñòðàò îò âîäû.  îáðàçîâàíèè àêòèâíîãî öåíòðà, ó÷àñòâóþò áîêîâûå ãðóïïû ÀÊ (12-20 ÀÊ), ïðè÷¸ì ýòè ÀÊ ìîãóò íàõîäèòüñÿ íà ðàçíûõ ó÷àñòêàõ ïîëèïåïòèäíîé öåïè, íî ïðè ôîðìèðîâàíèè ïðîñòðàíñòâåííîé êîíôèãóðàöèè ôåðìåíòà îíè óêëàäûâàþòñÿ ò.î., ÷òî ðàñïîëàãàþòñÿ â îáëàñòè àêòèâíîãî öåíòðà.  îáðàçîâàíèè àêòèâíîãî öåíòðà ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ñëåäóþùèå ãðóïïû áîêîâûõ öåïåé ÀÊ: – NH2 (àðã, ëèç); – ÑÎÎÍ (àñï, ãëó); – SH (öèñ); – ÎÍ (ñåð, òðå); – èìèäàçîëüíîå êîëüöî (ãèñ); – ãóàíèäèíîâàÿ ãðóïïà (àðã); – ôåíîëüíîå êîëüöî (òèð). Îñòàëüíûå ÀÊ ïîääåðæèâàþò ïðîñòðàíñòâåííóþ êîíôèãóðàöèþ àêòèâíîãî öåíòðà ôåðìåíòà è îáåñïå÷èâàþò åãî ðåàêöèîííóþ ñïîñîáíîñòü. Êîíòàêòíûé (ñóáñòðàò-ñâÿçûâàþùèé) ó÷àñòîê - ýòî ìåñòî â àêòèâíîì öåíòðå ôåðìåíòà, ãäå ïðîèñõîäèò ñâÿçûâàíèå ñóáñòðàòà ñ åãî àêòèâíûì öåíòðîì. Êîíòàêòíûé ó÷àñòîê îáåñïå÷èâàåò ñïåöèôè÷åñêîå ñðîäñòâî ñóáñòðàòà ê ôåðìåíòó. Êàòàëèòè÷åñêèé ó÷àñòîê - ìåñòî, ãäå ïðîõîäèò ñàìà êàòàëèòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ. Àëëîñòåðè÷åñêèé öåíòð - ó÷àñòîê â ìîëåêóëå ôåðìåíòà, ïðîñòðàíñòâåííî óäàëåííûé îò àêòèâíîãî öåíòðà. Ê àëëîñòåðè÷åñêîìó öåíòðó ìîãóò ïðèñîåäèíÿòüñÿ ðàçëè÷íûå âåùåñòâà, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ ïî ñòðóêòóðå îò ìîëåêóë ñóáñòðàòà. Ýòè âåùåñòâà íàçûâàþòñÿ àëëîñòåðè÷åñêèå ýôôåêòîðû. Îíè ìîãóò âëèÿòü íà êîíôîðìàöèþ àêòèâíîãî öåíòðà ôåðìåíòà, èçìåíÿÿ å¸, ò.å. ìîãóò èëè ïîâûøàòü ñêîðîñòü ðåàêöèè, èëè òîðìîçèòü å¸.
ðèñ. Àêòèâíûé öåíòð ôåðìåíòà
˜
Êîôåðìåíòû ÊÎÔÅÐÌÅÍÒÛ Êîôåðìåíòû – íåáåëêîâàÿ ÷àñòü ñëîæíûõ ôåðìåíòîâ. Èõ äåëÿò íà äâå ãðóïïû: 1.Âèòàìèííûå. 2.Íåâèòàìèííûå. Âèòàìèííûå êîôåðìåíòû: 1.Òèàìèíîâûå êîôåðìåíòû ñîäåðæàò â ñâî¸ì ñîñòàâå âèòàìèí Â1 (òèàìèí). – ÒÄÔ – òèàìèíäèôîñôàò; ÒÄÔ ñâÿçàí ñ ôåðìåíòàìè - äåêàðáîêñèëàçàìè àëüôà – êåòîêèñëîò (âõîäèò â ñîñòàâ ïèðóâàòäåãèäðîãåíàçíîãî è àëüôà-êåòîãëóòàðàòäåãèäðîãåíàçíîãî êîìïëåêñîâ); ßâëÿåòñÿ êîôåðìåíòîì òðàíñêòîëàç. 2.Ôëàâèíîâûå êîôåðìåíòû ñîäåðæàò â ñâî¸ì ñîñòàâå âèòàìèí  2. – ÔÌÍ – ôëàâèíìîíîíóêëåîòèä; – ÔÀÄ - ôëàâèíàäåíèíäèíóêëåîòèä.
ÔÌÍ è ÔÀÄ ñâÿçàíû ñ ôåðìåíòàìè äåãèäðîãåíàçàìè. Ó÷àñòâóþò â ðåàêöèÿõ äåãèäðèðîâàíèÿ. 3. Ïàíòîòåíîâûå êîôåðìåíòû ñîäåðæàò â ñâî¸ì ñîñòàâå âèòàìèí ÂÇ (ïàíòîòåíîâàÿ êèñëîòà). Ïðåäñòàâèòåëü – êîôåðìåíò À. Ó÷àñòâóåò â:
4. Íèêîòèíàìèäíûå êîôåðìåíòû ñîäåðæàò â ñâî¸ì ñîñòàâå âèòàìèí ÐÐ (íèêîòèíàìèä). – ÍÀÄ (íèêîòèíàìèäàäåíèíäèíóêëåîòèä); – ÍÀÄÔ (íèêîòèíàìèäàäåíèíäèíóêëåîòèäôîñôàò). Êîôåðìåíò ìîãóò áûòü â îêèñëåííîé è âîññòàíîâëåííîé ôîðìå. ÍÀÄ è ÍÀÄÔ ñâÿçàíû ñ ôåðìåíòàìè äåãèäðîãåíàçàìè, êîòîðûå óñêîðÿþò îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûå ðåàêöèè.
5. Ïèðèäîêñèíîâûå êîôåðìåíòû ñîäåðæàò â ñâî¸ì ñîñòàâå âèòàìèí Â6. Êîôåðìåíò – ïèðèäîêñàëüôîñôàò (ÏÔ). Ó÷àñòâóåò â ðåàêöèÿõ ïðåâðàùåíèÿ ÀÊ: 1.Ðåàêöèè ïåðåàìèíèðîâàíèÿ (òðàíñàìèíèðîâàíèå). Ñâÿçàí ñ ôåðìåíòàìè àìèíîòðàíñôåðàçàìè. 2.Ðåàêöèè äåêàðáîêñèëèðîâàíèÿ àìèíîêèñëîò. ÍÅÂÈÒÀÌÈÍÛÅ ÊÎÔÅÐÌÅÍÒÛ Íå ñîäåðæàò â ñâî¸ì ñîñòàâå âèòàìèíîâ, íî ó÷àñòâóþò â êàòàëèòè÷åñêèõ ïðåâðàùåíèÿõ. 1. Íóêëåîòèäû: ÀÒÔ, ÖÒÔ (ó÷àñòâóþò â ñèíòåçå ôîñôîëèïèäîâ); ÓÄÔ, ÓÒÔ, ÃÒÔ (ó÷àñòâóþò â ñèíòåçå ãëèêîãåíà). 2. Ïðîèçâîäíûå ïîðôèðèíà: ãåì, öèòîõðîìû, êàòàëàçà. 3. Ïåïòèäû: Ãëóòàòèîí - òðèïåïòèä, ñîäåðæàùèé ÃËÓ-ÖÈÑ-ÃËÈ. Îí ñâÿçàí ñ ôåðìåíòàìè îêñèäîðåäóêòàçàìè. Ó÷àñòâóåò â îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ðåàêöèÿõ.
˜
Ñâîéñòâà ôåðìåíòîâ ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÔÅÐÌÅÍÒÎÂ. 1.Âûñîêàÿ êàòàëèòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü. 2.Ôåðìåíòû, ÿâëÿÿñü áåëêàìè, ïðîÿâëÿþò òåðìîëàáèëüíûå ñâîéñòâà - ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê èçìåíåíèþ òåìïåðàòóðû. Ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû íà êàæäûå 10 ãðàäóñîâ Öåëüñèÿ, ñêîðîñòü ôåðìåíòàòèâíûõ ðåàêöèé ïîâûøàåò â 1,5 - 2 ðàçà (ïðàâèëî Âàíò - Ãîôôà). Ýòî ïðàâèëî ïðèìåíèìî äëÿ ôåðìåíòîâ â î÷åíü óçêîì èíòåðâàëå òåìïåðàòóðû, ò.ê. óæå ïðè 50-60 ãðàäóñàõ íàáëþäàåòñÿ äåíàòóðàöèÿ, à ïðè 100 ãðàäóñîâ Öåëüñèÿ - ïîëíàÿ äåíàòóðàöèÿ ñ ïîòåðåé àêòèâíîñòè. Ïðè 1-3 ãðàäóñîâ Öåëüñèÿ Àêòèâíîñòü ôåðìåíòà òàêæå ïîíèæàåòñÿ, íî ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû ñòðóêòóðà åãî ñîõðàíÿåòñÿ, ïîýòîìó ïðè ïîñëåäóþùåì ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû àêòèâíîñòü âîññòàíàâëèâàåòñÿ. Ýòî ñâîéñòâî èñïîëüçóåòñÿ â êëèíè÷åñêîé ïðàêòèêå ïðè ïðîâåäåíèè îïåðàòèâíûõ âìåøàòåëüñòâ. Òåìïåðàòóðà, ïðè êîòîðîé ôåðìåíò ïðîÿâëÿåò ìàêñèìàëüíóþ àêòèâíîñòü, íàçûâàåòñÿ îïòèìàëüíîé.
3.Ôåðìåíòû ÷óâñòâèòåëüíû ê èçìåíåíèÿì ðÍ ñðåäû. Äëÿ áîëüøèíñòâà ôåðìåíòîâ îïòèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ÐÍ ëåæàò â íåéòðàëüíîé ñðåäå (äëÿ êàòàëàçû ðÍ = 7). Åñòü ôåðìåíòû, äëÿ êîòîðûõ îïòèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ðÍ ëåæàò â êèñëîé ñðåäå (ïåïñèí ðÍ = 1,5-2,5). Íåêîòîðûå ôåðìåíòû ïðîÿâëÿþò àêòèâíîñòü â ùåëî÷íîé ñðåäå (àðãèíàçà ðÍ = 10 - 11). Èçìåíåíèÿ ðÍ ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ñòåïåíè èîíèçàöèè êèñëûõ è îñíîâíûõ ãðóïï â àêòèâíîì öåíòðå ôåðìåíòà, ò.ê. ýòè ãðóïïû ó÷àñòâóþò â ñâÿçûâàíèè ñóáñòðàòà è åãî ïðåâðàùåíèè. Èçìåíåíèå ðÍ ïðèâîäèò ê êîíôîðìàöèîííîé ïåðåñòðîéêå íå òîëüêî àêòèâíîãî öåíòðà ôåðìåíòà, íî è âñåé ìîëåêóëû ôåðìåíòà. Ýòî ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ íàðóøåíèåì òðåòè÷íîé ñòðóêòóðû ôåðìåíòà. Ïðè îïòèìàëüíîì çíà÷åíèè ðÍ ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïû àêòèâíîãî öåíòðà íàõîäÿòñÿ â íàèáîëåå ðåàêöèîííî-ñïîñîáíîì ñîñòîÿíèè, è ýòî îáåñïå÷èâàåò îáðàçîâàíèå ôåðìåíò-ñóáñòðàòíîãî êîìïëåêñà.
Íå íàøëè, ÷òî èñêàëè? Âîñïîëüçóéòåñü ïîèñêîì:
|