глюкозо-6-фосфат —> фруктозо-6-фосфат

Далее происходит еще одно фосфорилирование при участии АТФ. Фосфор­ная кислота присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозы, процесс катализируется ферментом фосфофруктокиназой:

фруктозо-6-фосфат + АТФ -> фруктозо-1,6-дифосфат + АДФ

Дальнейшие реакции, составляющие процесс гликолиза, складываются следующим образом: фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется с образованием двух триоз, реакция катализируется ферментом альдолазой, которая состоит из четырех субъединиц и содержит свободные SH-группы. Реакция протекает по урав­нению:

Молекула фосфодиоксиацетона при участии фермента триозофосфатизомеразы превращается также в 3-фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Дальнейшим превращениям подвергается именно ФГА, окисляясь до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК). Это важнейший этап гликолиза. Процесс идет с участием неорганического фосфата (Н₃Р0₄) и фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидро-геназы. Молекула этого фермента состоит из четырех идентичных субъединиц. Каждая субъединица представляет одиночную полипептидную цепь прибли­зительно из 220 аминокислотных остатков. Фермент содержит SH-группы и кофермент НАД, который взаимосвязан с ферментом на всем протяжении процесса. Сущность процесса заключается в окислении альдегидной группы ФГА в карбоксильную ДФГК. Окисление идет с выделением энергии. За счет энер­гии окисления при участии неорганического фосфата (Н₃Р0₄) в молекуле ДФГК образуется макроэргическая фосфатная связь. Одновременно происходит вос­становление кофермента НАД.

В целом реакция выглядит следующим образом:

На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:

Таким образом, на этом этапе энергия окисления аккумулируется в форме энергии фосфатной связи АТФ. Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК, иначе говоря, фосфатная группа переносится из положения 3 в положение 2. Реакция 1 катализируется ферментом фосфоглицеромутазой и идет в присутствии магния:

Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg²⁺ или Мп²⁺. Дегидратация сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):

Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg²⁺ или Мn²⁺:

Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза. В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе следующее:

Реакция гликолиза носит название субстратного фосфорилирования, поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата. Если считать, что при распаде АТФ из АДФ и Фн выделяется 30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают, что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопровождается выделением 586,6 кДж. Следовательно, энергетическая эффективность гликолиза невелика. Кроме того, образуются 2 молекулы НАДН, которые вступают в дыхательную цепь, что приводит к дополнительному образованию АТФ. Образовавшиеся две молекулы пировиноградной кислоты участвуют в аэробной фазе дыхания.

7. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА, процесс возникновения различий между первоначально однородными клетками, в ходе которого образуются специализированные клетки, ткани и органы, способные выполнять в организме определённые функции. Таким образом, дифференцировка лежит в основе индивидуального развития многоклеточных организмов от оплодотворения яйцеклетки до формирования взрослой особи. У животных дифференцировка интенсивно происходит при зародышевом развитии, а также в постэмбриональный период, пока организм растёт и развивается. Клеточные дифференцировки идут и у взрослого организма, когда, напр., в кроветворных органах стволовые клетки дифференцируются в постоянно обновляющиеся клетки крови, а в половых органах первичные половые клетки – в гаметы. В отличие от животных, растения растут всю жизнь, и, следовательно, образование новых органов и тканей у них идёт до тех пор, пока они существуют. Эти процессы обеспечиваются образовательными тканями, или меристемами. Меристемы состоят из неспециализированных, внешне одинаковых клеток, которые в ходе многократных делений дифференцируются и дают начало различным тканям и органам растения.

Клеточные процессы дифференцировки определяются заключёнными в генах программами. Так как все соматические клетки развивающегося зародыша содержат одну и ту же генетическую информацию, возникновение из генетически однотипных клеток таких различно специализированных клеток, как, напр., клетки мозга, мышц, кожи у животных или клетки листьев и корней у растений, можно объяснить только работой в них различных генов или т. н. дифференциальной экспрессией (активностью) генов. Сложные молекулярные и клеточные механизмы, регулирующие включение и выключение разных генов и направляющие клетки по различным путям дифференцировки, изучены недостаточно.

Ранее считалось, что дифференцировка соматических клеток, особенно клеток высших животных, необратима. Однако успехи таких методов, как культура клеток и тканей и клонирование, показали, что в ряде случаев дифференцировка обратима: при определённых условиях из специализированной клетки можно вырастить полноценный организм.

КОМПЕТЕНЦИЯ (от лат. competo — совместно достигаю, добиваюсь, соответствую, подхожу), вэмбриологии — способность клеток зародыша животных и растений реагировать на влияние др. частей зародыша образованием соответств. структур или дифференцировкой (см. Индукция, Детерминация). К. возникает на определ. стадиях развития организма и сохраняется ограниченное время. Напр., К. к образованию ЦНС под действием первичного индуктора возникает в начале гаструляции и угасает в ее конце. При отсутствии соответств. влияния К., не будучи своевременно реализована, утрачивается и заменяется новой, приводящей к образо ван ию органов, развивающихся позднее.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ (от лат. determinate — ограничение, определение), латентная дифференцировка, возникновение качеств, различий между частям и разв ивающегося орган изма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок органов и тканей. Термин чД. > (предложен К. Гайдером в 1900) употребляется как для оценки морфогенетич. свойств клеточного материала, так и для обозначения процессов, в результате к-рых он достигает состояния Д. Клеточный материал считают детерминированным начиная со стадии, на к-рой он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, к-рый из него образуется в норме. В опытах на живых зародышах (удаление и пересадка частей зародыша в необычное место, а также культивирование их в солевых растворах со стадии, предшествующей возникновению в них морфологически различимых признаков) получены данные о стадиях Д. зачатков разных органов и тканей и о детерминирующих факторах в эмбриогенезе и при регенерации. Процесс Д. включает как автономные изменения свойств клеток на Основе ооплазматической сегрегации и взаимодействия ядер с цитоплазмой, качественно различающейся в разных бластомерах, так и влияние отд. групп клеток друг на друга (см. Индукция). У беспозвоночных сильнее выражена ооплазматич. сегрегация и Д. частей тела у них выявляется уже на стадиях дробления, а у хордовых большее значение имеют взаимодействия частей зародыша и Д. проявляется на стадиях органогенеза. По этому признаку условно различают животных с детерминир. типом развития, имеющих мозаичные яйца, и животных с недетерминир. типом развития, яйца к-рых наз. регуляционными. При нормальном развитии в компетентном (см. Компетенция) материале под влиянием индуктора происходит сначала неустойчивая (лабильная) Д., а позднее — необратимая, стабильная Д. Только после этого наступает морфологически обнаруживаемая дифференцировка, т. е. возникает зачаток ткани или органа и начинается его дальнейшее расчленение. На последовательных стадиях дифференцировки включаются новые системы взаимодействий и новые процессы Д., в ходе к-рых Одновременно с определением судьбы клеточного материала происходит ограничение его морфологич. потенций. В основе Д. лежит, по-видимому, активация тех или иных генов и синтез разных мРНК, а возможно и белков

9. История становленияфизиологии растений как науки Трудно выделить какую-либо из работ прошлого в области биологии, которая легла бы в основу физиологии растений. В.В. Полевой, автор базового учебника по физиологии растений, в качестве таковой рассматривает работу Я.Б.Ван Гельмонта (1634), в которой ученый сделан вывод о том, что вода используется для построения органической массы растения. В большинстве учебников становление физиологии растений как самостоятельной науки относят к 18 веку.В 1727 г. С. Гейлс установил, что движение воды по растению вызывают корневое давление и транспирация. В 1771 г. Дж. Пристли открыл способность зеленых растений выделять на свету кислород. В 1782 г. Ж.Сенебье назвал поглощение СО2 на свету «углекислотным дыханием». В 1797–1804 гг. Н. Т. Соссюр открыл дыхание у растений и рассчитал баланс газов при фотосинтезе. В 1800 г. Ж.Сенебье опубликовал пятитомный трактат «Physiologie vegetale», в котором впервые определил физиологию растений как самостоятельную науку, собрал, обработал и осмыслил известные к тому времени данные, сформулировал основные задачи физиологии растений, определил ее предмет и используемые методы. В России основателем физиологии и биохимии растений справедливо считается Андрей Сергеевич Фаминцын (1835–1918) – автор первого учебника (1887), создатель первой университетской кафедры и академической лаборатории физиологии растений (1889), которая в последующем была преобразована в Институт физиологии растений. А.С. Фаминцын основал ряд направлений в области эволюционной физиологии и биохимии растений. Наиболее известны его взгляды на симбиотическую эволюцию, единство принципов жизнедеятельности растительных и животных организмов.Список имен известных ученых-физиологов растений с кратким указанием тем и направлений их работы мог бы составить несколько сотен страниц.

10. Каротиноиды:: химическое строение,спектральные свойства,функции

Каротиноиды представляют большую группу желтых, оранжевых, бурых пигментов. Это полиеновые соединения, часто с 40 атомами углерода. Различают каротины (состоят из углерода и водорода) и ксантофиллы (состоят из углерода, водорода и кислорода). В зависимости от строения концевых групп, различают циклические и ациклические каротиноиды. Среди них есть ациклические (ликопин), моноциклические (лютеин) и дициклические (β-каротин, α-каротин, зеаксантин), кислородсодержащие би-циклические ксантофиллы – виолоксантин и неоксантин. Количество и положение максимумов во многом зависит от растворителя. Диапазон длин волн, в котором у каротиноидов имеются максимумы поглощения, от 420 до 550 нм. Состав каротиноидов и их соотношение во многом уникально. Это позволяет использовать каротиноиды в новом направлении систематики –хемосистематике. Биосинтез каротиноидов начинается с ацетата. Начальный этап – образование мевалоновой кислоты; затем следует образование изопреноидных цепей. Ключевым моментом в синтезе каротиноидов является образование фитоина. На его основе в дальнейшем происходит образование ациклических, циклических и кислородсодержащих каротиноидов.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: