Образование, функционирование

I

пигменты, ферменты, витамины, низкомолекулярные соединения, а также зольные элементы.

Из всех перечисленных соединений, присутствую­щих в растительных остатках в значительных количе­ствах (10—30%), наибольшей микробиологической устойчивостью, т. е. наименьшей скоростью микробно­го разложения, обладает лигнин. В основном же сухое вещество растительных остатков состоит из углеводов и лигнина, представленных в различном соотношении, поэтому скорость разложения существенно зависит от химического состава растительных остатков. Например, древесина и хвоя содержат много лигнина, а также смол, дубильных веществ, но мало азотистых соедине­ний, и разложение этих остатков идет медленно.

Относительное содержание основных химических соединений в составе растительных остатков различного ботанического состава приводится в табл. 5.

Высокая микробиологическая устойчивость лигни­на, а также близость этого соединения по элементно­му составу и некоторым структурным компонентам к гумусовым, веществам дало в свое время основание С. А. Ваксману считать лигнин одним из основных источников почвенных гумусовых кислот. Это представ­ление долгое время было господствующим в учении о почвенном гумусе. Однако в последующих работах было показано, что лигнин не является обязательным источником гумуса и что гумусовые или гумусоподоб-ные вещества могут формироваться при определенных условиях из различных органических соединений и при

Таблица» 5. Химический состав некоторых растительных остатков, % к сухому веществу (по А. Е. Возбуцкой, 1908 г.)

отсутствии в их составе лигнина. Не исключено, что в трансформации растительных остатков в почве опре­деленная роль может принадлежать витаминам, фер­ментам, гормонам и другим биологически активным соединениям, присутствующим в опаде в небольших количествах.

Поскольку направление и скорость превращения растительных остатков, а также свойства образующих­ся продуктов существенно зависят от состава трансфор­мирующихся соединений (и от условий разложения), рассмотрим в общих чертах основные свойства и ха­рактер строения основных исходных химических ве­ществ, поступающих в почву.

Белки — высокомолекулярные природные соедине­ния, являющиеся поликонденсатами а-аминокислот. Молекулярные массы белков колеблются в широких пределах — от 5000 до нескольких миллионов. Молеку­лы белка представляют собой в различной степени упорядоченные полипептидные цепи. Ароматические структуры в составе белков обязаны своим происхож­дением ароматическим аминокислотам. Белки содержат кислотные карбоксильные группы и основные амино­группы. Средний элементный состав белков следующий (в процентах па Сухой вес): С «* 50—55; Н — 6,5-1 7,3; О - 21,5-23,5; N - 15,0-17,6; 8 - 0,3-2,5.

Целлюлоза — (СбНю0₅)п — полисахарид, построен­ный из элементарных звеньев ангидро-(3-глюкозы. В молекулу входит 1000—12 000 глюкозных остатков, т. е. молекулярные массы лежат в пределах 10⁵ — 10⁶' атомных единиц массы. Макромолекула целлюло­зы наряду с ангидроглюкозными звеньями может со­держать остатки других моносахаридов (гексоз и пен-тоз), а также уроиовьтх кислот. Целлюлоза имеет сложную надмолекулярную структуру и относится к кристаллическим полимерам. Элементный состав (в про­центах на сухой вес): С — 44,5; Н —6,1; 0 — 49,4. Гемицеллюлоза — полисахарид, входящий в состав клеточной стенки растительной ткани наряду с целлю­лозой и лигнином. Относительно хороню растворяется в щелочных растворах и гидролизуется. В состав гидролизата входят остатки ксилозы, арабинозы и уро-новых кислот, а также камеди. Их степень полимери­зации обычно не превышает 150, т. е. молекулярные массы имеЮт порядок не более 10⁴. Элементный состав обычный для полисахаридов.

Лигнин — аморфное вещество ароматической приро­ды, которым пропитаны одревесневшие стенки расти­тельных клеток. Состав лигнина представлен на 62— 65% углеродом, на 5—6% водородом и на 29—33% кислородом. В некоторых лигнинах обнаруживается до 1—2% азота. В состав лигнина входит много метоксиль-ных групп (—ОСНз) и свободных гидроксилов. Основ­ным структурным элементом лигнина является окси-гидрокомифериловый спирт. Лигнин с большим трудом разрушается микроорганизмами.

Липиды — гетерогенная группа веществ, не раство­римых в воде, но растворимых в неполярных органиче­ских растворителях. В структурном отношении липиды образованы простыми углеводородными цепями и слож­ными циклическими молекулами. В состав липидов входят жирные кислоты — насыщенные и ненасыщен­ные, нейтральные жиры, фосфолипиды, гликолипиды, спирты и воска, терпены, стероиды. Эта группа веществ представлена наименее окисленными органическими соединениями растительного происхождения. Можно лишь весьма ориентировочно указать средний элемент­ный состав растительных липидов (в процентах на сухой вес) С-70-80; Н - 10-15;,0 - 6-12.

Дубильные вещества (танниды) представляют со­бой весьма однородную группу веществ полифеноль-ной природы. Особенно много этих соединений (до 10— 15%) содержится в коре древесных растений. Различ­ные танниды могут содержать от 50 до 60% углерода. Танниды взаимодействуют с белками, образуя прочные водородные связи между фенольными оксигруппами и функциональными - группами белка, главным образом группами, содержащими азот.

Если на основании данных о среднем химическом (вещественном) составе различных растительных остат­ков (см. табл. 5) рассчитать их элементный состав, то будут получены следующие данные (для высших растений): С-50-55%; Н-6,2-6,8%; 0-36-43%; N — 0,1—3,2%, т. е. содержание отдельных эле­ментов, за исключением азота, варьирует не так уж сильно.

Итак, сЬвременная наука располагает подробными сведениями об исходном материале, из которого фор­мируется огромный по массе фонд органического веще­ства почвы. Этот фонд в большинстве случаев в 20— 100 раз превышает размеры ежегодного поступления органического вещества в почву и в 4—40 раз больше живой биомассы растений и других организмов, насе­ляющих различные биогеоценозы.

Таким образом, процесс накопления мертвого орга­нического вещества, сконцентрированного в современ­ных почвах, приобрел поистине глобальные масштабы. Мертвое органическое вещество почвы — самый круп­ный фонд органического вещества в современной био­сфере и в то же время, как ни парадоксально, это наименее изученная часть органического вещества на Земле. Возможно, что такая ситуация сложилась из-за неправильного отношения к этой части органического вещества как к отходам, отбросам «биосферного произ­водства». Но в естественных ненарушенных экосисте­мах, в природе отходов не существует. Биосфера — классический пример «безотходного производства». Отмершее органическое вещество живет новой жизнью в многообразных почвенных процессах, играет огром­ную роль в формировании важнейших свойств почвы, в том числе плодородия, участвует в разнообразнейших биогеохимических круговоротах. П. А. Костычев еще в прошлом веке писал, что перегной (т. е. гумус) — не мертвая масса, но в каждой точке дышит разнообраз­ными проявлениями жизни.

Прежде чем говорить о биогеохимическом кругово­роте органического вещества в почвах, целесообразно хотя бы вкратце охарактеризовать органическое веще­ство почвы в целом, тот относительно стабильный фонд, который является непременной составной частью практически всех почв.

Органическое вещество почвы прежде всего — это смесь различных соединений- (рис. 12), среди которых исходные вещества отмерших растительных остатков по содержанию занимают подчиненное положение. Основу органического вещества большинства почв, как уже говорилось, составляют специфические гумусовые вещества, возникшие в результате сложных биохими­ческих и физико-химических трансформационных про­цессов, называемых процессом гумификации. На этом процессе как звене биогеохимического круговорота мы остановимся ниже, а сейчас вернемся к органическому веществу почвы.

К настоящему времени накоплен значительный ма­териал, содержащий сведения о составе, структуре и многих свойствах гумусовых веществ. Гумусовые ве­щества прежде всего «являются не химическими инди­видуальными соединениями, а группой веществ, обла­дающих лишь общими чертами строения, но варьирую­щих по своей природе и свойствам» (Кононова,

Таблица С. Средний элементный состав органической части гумусовых веществ, в весовых % (по Орлову, 1974)

1957). Это варьирование проявляется в элементном со­ставе гумусовых веществг; различного происхождения, в наборе структурных единиц, составляющих молекулу, молекулярных массах, растворимости и т. д. Гумусовые вещества делят на четыре (иногда три) группы: гуми­новые кислоты, фульвокислоты, гиматомелановые кис­лоты и гумин (см. рис. 12). Две первые группы, т. е. гуминовые и фульвокислоты, изучены лучше других, поскольку с их наличием связываются многие важные свойства почв. В частности, гуминовые кислоты, соли которых обладают низкой растворимостью, играют в почве роль природных структурообразователей, способ­ствуют формированию благоприятных воздушных и водно-физических свойств. Относительно хорошо раст­воримые соли фульвокислот способствуют развитию водной миграции вещества, особенно в почвах избыточ­ного увлажнения. В табл. 6 приводятся данные по среднему элементному составу органической части гу­мусовых веществ различного происхождения.

Выделенные из почвы гумусовые вещества содер­жат также многие так называемые зольные элементы, остающиеся в составе золы после сжигания органиче­ских веществ — кремний, железо, алюминий, фосфор, кальций, микроэлементы и т. д. Однако их содержание существенно зависит не только от типа почвы, но и от используемых методов выделения и очистки препара­тов гумусовых веществ, поэтому вопрос о роли и фор­мах связи зольных элементов в молекулах гумусовых веществ во многом остается открытым.

Благодаря исследованиям, выполненным в разное время большой группой советских и зарубежных ученых, появилась возможность получить представление об основных структурных единицах, составляющих молекулы гумусовых веществ. На рис. 13 показана диаграмма структурного состава гумусовых веществ, построенная по обобщенным данным Д. С. Орлова. Обращает на себя внимание в общем однотипный ха­рактер и одинаковое соотношение структурных фраг­ментов в гуминовых кислотах из разных почв и повышенное по сравнению с гуминовыми кислотами содержание метилпентоз, гексоз и аминосахаров в фульвокислотах.

В вопросе о молекулярных массах гумусовых ве­ществ исследователи в общем придерживаются единого мнения, что как гуминовые, так и фульвокислоты об­ладают четко выраженной полидисперсностью. Однако данные о верхних и нижних границах молекулярных масс весьма разноречивы. Наиболее часто встречающие­ся значения лежат в пределах от 600—700 до десят­ков и сотен тысяч атомных единиц массы.

Относительно легкое гидролитическое отщепление некоторых структурных фрагментов от молекул гуму­совых веществ дает основание для условного разделе­ния гумусовой макромолекулы на две составные части — ядро и отщепляемые периферические фрагмен­ты. Согласно современным представлениям о структур­ных единицах гумусовых веществ, микробиологически I термодинамически устойчивые ядерные фрагменты образованы преимущественно циклическими и арома­тическими структурами. Ядро гумусовых молекул бо­гаче углеродом по сравнению со средним содержанием в молекуле. Периферические, отщепляемые при гидро­лизе фрагменты, представлены линейно полимеризо-ванными цепочками углерода, несущими различные реакционноспособные группы — карбоксилы, карбони-лы, гидроксилы, метоксильные и аминогруппы и др. (рис. -13). Одна из гипотетических моделей, отражаю­щих структуру и характер связи гумусовых веществ с минеральной частью почвы, представлена на рис. 3. Как видно на рисунке, почвенный гумус по химичес­кой структуре вполне может конкурировать с самыми сложными белковыми молекулами.

Образование, функционирование

И баланс

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: