ТОР 5 статей: Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы КАТЕГОРИИ:
|
Методы измерения первичной продукции водоемов. Специфической чертой продукционного процесса в водоемах служит то, что в образовании первичной продукции их большое значение имеет планктон
Специфической чертой продукционного процесса в водоемах служит то, что в образовании первичной продукции их большое значение имеет планктон, биомасса которого, как правило, во много раз меньше годовой продукции. Поэтому ни биомасса планктона в какой-либо момент года, например во время его максимального развития, ни средняя биомасса за год не могут служить мерой первичной продукции, для количественного выражения которой необходимо знать скорость фотосинтетического образования органических веществ в водоеме. Поэтому в основу изучения первичной продукции планктона берется общеизвестное балансовое равенство фотосинтеза 6С02+бН20=С6Н1206+602 - 674 ккал/моль. Это же равенство при чтении справа налево передает итог деструкции органических веществ в процессе аэробного обмена или дыхания организмов, когда субстратом дыхания служат углеводы. В природе одновременно происходят два противоположных процесса - построение и разрушение органических веществ. Однако, как известно, фотосинтетическое новообразование органических веществ в темноте прекращается, следовательно, прекращается и потребление углекислоты из окружающей среды и выделение в среду эквивалентного количества кислорода. Процессы же дыхания, т. е. потребление кислорода и выделение углекислоты, в темноте идут с той же скоростью, что и на свету. Поэтому, сравнив результаты жизнедеятельности водных сообществ на свету и в темноте, можно рассчитать величину первичной продукции, а в известных случаях и деструкции в водоемах. О процессах построения и деструкции в принципе можно судить по нескольким различным показателям, например, по скорости потребления кислорода, выделения углекислоты, изменению рН, накоплению продуктов фотосинтеза и пр. В практике исследований в подавляющем большинстве случаев прибегали к измерениям содержания в воде растворенного кислорода. Общераспространенный метод Винклера дает возможность определить эту величину с точностью до сотых мг O2/л, в то время как содержание растворенной в воде углекислоты может быть найдено с несравненно меньшей точностью. Следует сказать, что скорость потребления кислорода служит наиболее распространенным показателем интенсивности обмена водных организмов и скорости минерализации органических веществ, или скорости деструкции. Напомним широко применяемое в практике санитарно-гигиенических исследований определение биохимического потребления кислорода (БПК). Наконец, биомасса водных организмов, пропорциональная количеству органических веществ, может быть выражена эквивалентным ей количеством кислорода, потребного для полного окисления, которое может быть определено соответствующими методами, например с помощью бихроматной окисляемости. Биомасса, выраженная в единицах кислорода, оказывается непосредственно сравнимой с результатами измерений интенсивности фотосинтеза (первичной продукции) и дыхания (деструкции). Таким образом, есть основания выделить кислородный метод изучения биотического баланса и продуктивности водоемов. Этот метод имеет еще одно преимущество. Несмотря на большие различия химического состава органических веществ, количество энергии, приходящееся на одну весовую или объемную единицу кислорода, потребного для полного окисления разных органических веществ, различается в узких пределах. Предельные значения оксикалорийный коэффициент умеет при окислении водорода (4,3 кал/мг O2) и углерода (2,9 кал/мг О2). Для всех органических веществ оксикалорийные коэффициенты имеют промежуточное значение. Особенно близки между собой средние величины коэффициентов для веществ сходного строения. Для растительных белков коэффициент равен 3,298, для животных белков - 3,273, для жиров - 3,271, для углеводов - 3,525 кал/мг O2. В среднем для органических тел смешанного состава оксикалорийный коэффициент близок к 3,4 кал/мг О2, или 4,86 кал/мл О2. Малые различия величин оксикалорийных коэффициентов для веществ различного химического состава позволяют пользоваться кислородным методом определения калорийности в случаях, когда возможная ошибка в несколько процентов не имеет значения, как это обычно бывает при биологических исследованиях. В этом заключается большое преимущество кислородного метода, который дает возможность судить об энергетической стороне превращений веществ при биотическом круговороте с практически вполне достаточной точностью. При прослеживании круговорота углерода и изучении некоторых других вопросов можно было бы отдать предпочтение углекислоте в качестве единицы измерения, но для энергетического рассмотрения биотического круговорота углекислота как единица измерения непригодна, так как энергетический эквивалент ее в несравненно большей мере изменяется в зависимости от химического состава вещества. Известно, что для безазотистого дыхательного коэффициента (ДК) энергетические эквиваленты О2 и СО2 составляют следующее число калорий на 1 мл. Таблица 1
Для кислорода энергетический эквивалент при ДК=0,70 отклоняется всего на 7% от его значения при ДК=1,0, в то время как для углекислоты соответствующая разность составляет 33%. Результаты измерений интенсивности фотосинтеза нередко пересчитывают на количество «глюкозы», которая условно берется в качестве первого стабильного продукта фотосинтеза. Все такие расчеты и сопоставления неизменно делаются на основе приведенного выше суммарного балансового уравнения фотосинтеза, из которого следует, что при образовании одной грамм-молекулы глюкозы (180 г) освобождается 192 г кислорода и затрачивается 264 г углекислоты. Отсюда нетрудно получить эквивалентные друг другу количества всех участвующих в процессе веществ, которые служат коэффициентами при соответствующих расчетах. До последнего времени расчеты, связанные с количественным определением величины первичной продукции, ведутся по этому уравнению. Хотя для многих целей полученные таким путем результаты оказываются достаточными, нельзя забывать об условностях, допускаемых при расчетах. Хорошо известно, что при окислении органических веществ, входящих в состав животных и растительных организмов, число молекул или объем выделяемого углекислого газа оказывается несколько меньшим числа молекул или объема кислорода, потребного для их окисления. Иными словами, дыхательный коэффициент (ДК), как правило, меньше, а обратная ему величина—ассимиляционный коэффициент (АК) - больше единицы. Только при окислении и синтезе углеводов ДК и АК равны единице, как это и следует из балансового равенства. Когда же прирост биомассы растительных клеток идет за счет всех веществ, входящих в их состав, ассимиляционный коэффициент должен быть больше единицы. На первый взгляд этому противоречат результаты определения ассимиляционных коэффициентов при фотосинтезе у водорослей. Многими авторами на разных объектах экспериментально найдено, что ассимиляционные коэффициенты близки к единице. Однако это доказывает только, что в кратковременных опытах при оптимальных для фотосинтеза условиях преимущественно идет синтез углеводов. Действительная средняя величина суммарного ассимиляционного коэффициента за весь период роста может быть рассчитана, если известен элементарный состав вещества растений. Райтер (1956) по соотношению атомов углерода, водорода и кислорода, входящих в состав клеток водорослей, нашел, что ассимиляционный коэффициент, рассчитанный без учета источника азотного питания, колеблется в пределах 1,10—1,48. Когда азотное питание идет за счет аммонийного азота, фактический коэффициент ассимиляции должен быть меньше, а когда азот поступает в растение в виде нитратного азота – больше указанных величин. Вероятной величиной среднего ассимиляционного коэффициента в природных условиях следует считать 1,25, что соответствует дыхательному коэффициенту 0,80. Для определения величин первичной продукции планктона могут быть использованы наблюдения в дневное и ночное время в открытой воде водоемов, т. е. расчеты величин первичной продукции по суточному ходу содержания кислорода и углекислоты, или же наблюдения за результатами жизнедеятельности планктона в воде, заключенной в незатемненные и затемненные сосуды.
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
|