ТОР 5 статей: Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы КАТЕГОРИИ:
|
Продукция гетеротопных животныхРасчет продукции гетеротопных видов, как например хирономид, несколько сложней, чем гомотопных, так как приходиться принимать во внимание вылет имаго из водоема. Лундбек (Lundbeck) сделал подсчет продукции личинок рода Chironomus Пленского озера. По данным дночерпательных проб он установил время достижения максимальной численности и время максимальной биомассы личинок. Эти два максимума обычно не совпадают, так как большое количество молодых личинок имеет небольшую биомассу, а по мере роста, несмотря на уменьшение численности, общая биомасса возрастает. К величине максимальной биомассы Лундбек прибавлял биомассу личинок, убывших за время от максимального количества их до наступления максимума биомассы, и прирост среднего веса личинок в последующее время, включая прирост веса особей, исчезнувших в периоды между сериями наблюдений. Сумму этих величин Лундбек принимал за годовую продукцию, которая в одном случае была равна удвоенной, в другом — утроенной максимальной биомассе личинок. Недостаток этого способа определения продукции состоит в том, что при больших промежутках времени между наблюдениями в период отрождения молоди возможно преуменьшение убыли личинок и занижение среднего прироста веса одной личинки, так как место исчезнувших занимают вновь родившиеся. Во время вылета имаго занижение прироста могло получаться в результате окукливания и вылета более крупных экземпляров. Эти недостатки в значительной степени были устранены Е.В. Боруцким (1939), детально изучившим динамику популяции и. продукцию Chironomus plumosus в озере Белом в Косине. Принцип методики Е. В. Боруцкого заключается в раздельном количественном учете всех фаз развития каждого вида в отдельности с помощью достаточно частых сборов проб. Это позволяет определить продолжительность жизненного цикла, число генераций, периоды отрождения молоди и скорость роста. На озере Белом в летнее время три, а весной и осенью два раза в месяц брались дночерпательные пробы на постоянных станциях, расположенных на восьми разных глубинах от 2 до 13 м. При обработке проб Е. В. Боруцкий учитывал кладки, личинок окукливающихся личинок и мертвых особей. Каждая личинка или куколка взвешивалась в живом состоянии на торзионных весах. При записи весь материал разбивался на размерные группы с интервалом 5 мг. Кроме того, определялся сухой вес. Для учета количества вылетающих насекомых и кладок были применены специальные уловители, установленные в озере в тех же местах, где брались пробы. Уловители обследовались каждые 1—2 дня. Обнаруженные насекомые подсчитывались и взвешивались. Обширные и тщательно обработанные данные позволили Е. В. Боруцкому детально описать распределение личинок в озере и установить, когда происходят массовые вылеты имаго и появление нового поколения. Соответственно с тремя наблюдавшимися вылетами и продолжительностью жизненного цикада одного поколения были выделены три периода, а именно: от весны до 20 июня, с 20 июня по 1 сентября и с 1 сентября по 20 июня следующего года. Для каждого из этих периодов Е. В. Боруцкий установил начальное общее число личинок во время максимальной численности молоди (Nmx), общее количество найденных мертвыми личинок и куколок (Nm), количество вылетевших имаго (Ni) и количество личинок, оставшихся к концу периода (Nr). Основное равенство, которым фактически руководствовался Е. В. Боруцкий при расчетах баланса численности одного поколения за рассматриваемый период Nmx – Nr = Nm + Ni + Nf Величина Nf означает количество «съеденных» личинок и куколок, которое определялось Е. В. Боруцким по разности Nf = Nmx – (Nm + Ni + Nr ) Е.В. Боруцкий рассмотрел многие возможные источники ошибок. В частности, он считает, что не все отмершие личинки могли быть учтены при наблюдениях. Совершенно очевидно также, что с помощью уловителей можно было получить только грубо приближенные величины числа вылетевших имаго и отложенных кладок. В настоящее время, когда методы определения продукции животных несравненно лучше разработаны, можно заметить, что некоторые моменты в расчетах Е. В. Боруцкого необоснованны. Например, он считает возможным непосредственно сопоставлять количество личинок с количеством куколок, обнаруженных при сборах, молчаливо принимая, что количество найденных куколок равно общему количеству окуклившихся личинок. В действительности это может быть верным лишь в том случае, когда продолжительность развития куколок точно соответствует продолжительности времени между двумя последовательными периодами наблюдений. Эти погрешности не затрагивают основу расчетов, выраженных приведенным выше равенством, так как в него входит не количество окуклившихся личинок, а количество вылетевших имаго, определявшееся с помощью уловителей. Впрочем, последняя величина, как подчеркивает сам Е. В. Боруцкий, была определена с очень малой точностью и как бы нуждалась в подкреплении сравнением с общим числом окуклившихся личинок. Располагая детальными данными по распределению личинок в озере и размерному составу их в каждый из сроков и для каждой из станций наблюдений, Е. В. Боруцкий имел возможность по соответствующим средним весам личинок, куколок и имаго перейти от численностей к весовым единицам и выразить все величины, входящие в балансовое равенство, в сухом весе по отношению к озеру в целом. Вес отмерших личинок определялся по длине тела и заранее найденному соотношению этой величины с весом. Для правильного определения количества личинок, отмерших в период между двумя последовательными отборами проб, как показала Е. А. Яблонская (1947), в теплое время года необходимо вносить соответствующие поправки на быстроту разложения трупов. При этом существенно учитывать температуру грунта или придонного слоя, так как скорость разложения мертвых личинок увеличивается с повышением температуры. Изменения численности и биомассы на отдельных станциях в известной, а часто и в значительной мере вызываются миграциями личинок. Это затруднение Е. В. Боруцкий преодолел тем, что итоговую величину продукции рассчитывал по величинам, определенным для всей популяции, т. е. для озера в целом, и выраженным в килограммах сухого веса. Этот расчет может быть передан равенством Р = Вm + Вг + Bf + Bd + (B2 – B1), где Вm — биомасса мертвых личинок и куколок; Вi — биомасса вылетевших имаго; Bf — биомасса съеденных личинок и куколок; B2 — конечная и B1 — начальная биомасса; Вd — потеря вещества при метаморфозе. Эту величину Е. В. Боруцкий и Е. А. Яблонская определяли по снижению веса особи за время от окукливания до вылета имаго. Определенную таким путем величину Bd Е. В. Боруцкий считает весом органического вещества, поступающего в водоем вместе с экзувиями и другими путями при линьках, что оправдывает включение Bd в качестве одного из слагаемых, сумма которых равна продукции. Заметим, что это только частично верно, так как снижение сухого веса при метаморфозе в значительной части происходит в результате трат на обмен у куколки. Методика, примененная Е. В. Боруцким при расчете продукции Chironomus plumosus озера Белого, пригодна для тех случаев, когда у изучаемого вида есть небольшое число хорошо различимых генераций с кратковременными периодами вылета и отрождения молоди. Например, при двух генерациях в год расчеты удобно вести, разбив год на следующие четыре периода: 1) от начала весеннего вылета имаго до отрождения молоди весенней генерации; 2) до начала летне-осеннего вылета имаго; 3) до отрождения молоди осенней генерации; 4) до начала весеннего вылета имаго. Важным преимуществом метода Е. В. Боруцкого служит то, что раздельный учет отмерших, съеденных и вылетевших организмов с одновременным определением их размера или стадии развития позволяет уточнить вес организмов в момент гибели или перехода в воздушную среду, в то время как Бойсен-Иенсен, Лундбек и другие все расчеты вели по среднему весу особи в популяции. В некоторых случаях различия могут быть существенными Е. В. Боруцкий, как уже указывалось, применял индивидуальное взвешивание всех особей в каждой пробе. Это точный, но исключительно трудоемкий способ. Удовлетворительные результаты можно получить, определяя вес особей отдельных размерных групп по заранее установленным соотношениям веса с линейными признаками. Для различения стадий личинок хирономид можно пользоваться размерами головной капсулы, которые скачкообразно увеличиваются после каждой линьки. Н. Ю. Соколова (1966) использовала метод Е. В. Боруцкого для расчета продукции многих видов хирономид в Учинском водохранилище и существенно дополнила его, применив количественные сборы личинок ранних возрастов в микробентосе, что имело особенно большое значение для мелких видов. Элиминация личинок первого и второго возрастов определялась по разности между рассчитанным числом отложенных яиц и количеством личинок данного вида в пробах микробентоса. Число отложенных яиц определялось по количеству кладок, собранных в специально предназначенных для этой цели уловителях. Предварительно детальными исследованиями было изучено распространение по водоему каждого вида, что позволило должным образом выбрать места взятия проб. Для каждого вида были определены периоды вылета, отрождения молоди, число генераций, характер кривой роста в разные сезоны года. По этим данным для каждого вида в отдельности были установлены периоды, для которых целесообразно рассчитывать продукцию отдельных поколений. Для всех 17 изученных видов отношение продукции одного поколения хирономид к его максимальной биомассе, которая, как правило, достигалась незадолго перед вылетом, было в пределах 1,10—5,2, а без крайних значений— 1,3—4,4. Р/В-коэффициенты, рассчитанные не по максимальной, а по среднегодовой биомассе, для видов с коротким жизненным циклом (Tanytarsini, Polypedilum scalaenum, Cryptochironomus и др.) достигали очень высоких значений (20,5—36). У видов с длительным развитием и одной генерацией в год {Chironomus antracinus, Psilotanypus limicola) годовой Р/В-коэффициент не превышал 6,6 (от 2,9 до 6,6). Промежуточное положение занимали виды с неполной второй генерацией за 1 год (Chironomus plumosus, Polypedilum nubeculosum). По данным Н. Ю. Соколовой, в Учинском водохранилище, в котором в течение нескольких лет не было вылова рыб, на долю гибели от выедания приходится 80—90% от общего числа отродившихся личинок. Принципы определения продукций, рассмотренные выше в приложении к бентическим животным, были применены и для расчета продукции планктонных организмов с ограниченным во времени периодом размножения, после которого общая численность видовой популяции снижается. В. А. Яшнов (1940) по материалам сборов в юго-западной части Баренцева моря, охватывающим период с июня по апрель, рассчитал продукцию Calanus finmarchicus, который в этом районе моноцикличен. При обработке проб устанавливалась численность каждой возрастной стадии вновь народившейся генерации. По этим данным определялось, на какой процент снижается общая численность исследуемой популяции между отдельными сроками наблюдений, что позволило вычислить для каждой стадии число погибших особей. Затем вычислялось количество экземпляров, перешедших на последующие стадии, а также сохранившихся на прежних стадиях развития. Общее количество экземпляров каждой стадии, погибших до превращения в следующую стадию, определялось суммированием данных всех периодов наблюдения. Величина продукции, которую В. А. Яшнов именует «фактической продукцией», рассчитывалась как сумма погибших (элиминированных) особей каждой стадии и доживших до конца периода исследования. Для перехода к биомассе численность умножалась на средний вес соответствующих стадий. Размножение калянуса началось еще до начала исследований, поэтому было принято, что исходное количество науплисов в 2,5 раза превышало численность рачков в июне. Продукция Calanus finmarchicus за год составила, по расчетам Яшнова, 65 г/м2 и превосходила в полтора раза максимальную биомассу этого вида или в 2,7 раза среднюю биомассу, М. М. Камшилов (1958) в течение 5 лет проводил ежемесячные стационарные наблюдения за изменением численности и возрастного состава популяции Calanus finmarchicus в прибрежной зоне Восточного Мурмана. Он прослеживал сезонные изменения численности и биомассы калянуса. Было отмечено, что пик численности приходится на середину мая. Вслед за максимумом наблюдалось быстрое падение численности, и к концу года оставались лишь единичные особи. Полученные данные показали, что численность снижается как обратная показательная функция времени, т. е. с постоянной относительной скоростью, и может быть описана уравнением Nt = 695. 10 –0,00814t где Nt — численность к моменту времени t; t — время в днях, отсчитываемое от момента максимальной численности; 695 — максимальная численность в 1 м3; 0,00814—коэффициент элиминации. Заметим, что при таком коэффициенте за день элиминируется (1—10-0.00814) =0,019 часть, или 1,9% общей численности популяции. Умножив численности стадий на средний вес особи каждой стадии в соответствующий период года, автор получил кривую общей биомассы популяции с хорошо выраженным максимумом в июле. Для вычисления продукции калянуса по приведенному уравнению определялась убыль численности популяции для коротких интервалов времени (5-дневки), а по кривой биомассе — соответствующая им биомасса. Убыль биомассы за пятидневку получали в результате умножения величин убыли численности на средний вес особи за данную пятидневку, очевидно, равный 0,5 (B1/ N1 + B2/ N2) Суммирование убыли биомассы за пятидневки дало величину продукции калянуса за год, которая оказалась равной 277 мг/м3 и была в 1,54 раза больше максимальной биомассы (Р/В=1,54). Е. А. Яблонская и Н. К. Луконина (1962), определившие продукцию Diaptomus salinus Аральского моря, как и предыдущие авторы, считали, что годовая продукция представляет сумму биомассы убыли (Be) и биомассы особей, оставшихся к концу года (5г): Р=Ве+Вг. При определении биомассы убыли была принята во внимание биомасса особей, рожденных в период между наблюдениями, т.е. в промежутке времени между определениями B1 и B2 . Тогда Ве = [ N1 – (N2 – Ng)] [ B1/N1 + (B2/N2- Bg /Ng)/ (N2 – Ng)] 0,5 где Ng и Bg — численность и биомасса молоди, отродившейся в период между наблюдениями. Расчеты продукции были сделаны по материалам 3 (май, июль, август) планктонных съемок всего моря в 1954—1957 гг. и по круглогодичным ежемесячным наблюдениям на стационарном пункте. За вновь отродившуюся молодь принимали всех диаптомусов в возрасте от науплиуса до III копеподитной стадии, так как для достижения III стадии рачкам требуется не более месяца. Это уточнение формулы расчета элиминации в данном случае было несущественно, так как Diaptomus salinus в Аральском море моноцикличен. Полученная величина продукции Diaptomus.salinus Аральского моря (Р—305 мг/м3; В (весенняя) — 121 мг/м3; Р/В=2,5 ) должна быть несколько ниже истинной, так как не учтена продукция яиц, а средний вес самцов и самок взят без учета их роста в течение зимы. Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
|