Главная

Популярная публикация

Научная публикация

Случайная публикация

Обратная связь

ТОР 5 статей:

Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия

Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века

Ценовые и неценовые факторы

Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка

Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы

КАТЕГОРИИ:






Продукция гетеротопных животных




Расчет продукции гетеротопных видов, как например хирономид, несколько сложней, чем гомотопных, так как приходит­ься принимать во внимание вылет имаго из водоема.

Лундбек (Lundbeck) сделал подсчет продукции личинок рода Chironomus Пленского озера. По данным дночерпательных проб он установил время достижения максимальной численности и время максимальной биомассы личинок. Эти два максимума обычно не совпадают, так как большое количество молодых личинок имеет небольшую биомассу, а по мере роста, несмотря на уменьшение численности, общая биомасса возра­стает. К величине максимальной биомассы Лундбек прибавлял биомассу личинок, убывших за время от максимального количе­ства их до наступления максимума биомассы, и прирост сред­него веса личинок в последующее время, включая прирост веса особей, исчезнувших в периоды между сериями наблюдений. Сумму этих величин Лундбек принимал за годовую продукцию, которая в одном случае была равна удвоенной, в другом — утроенной максимальной биомассе личинок.

Недостаток этого способа определения продукции состоит в том, что при больших промежутках времени между наблюде­ниями в период отрождения молоди возможно преуменьшение убыли личинок и занижение среднего прироста веса одной ли­чинки, так как место исчезнувших занимают вновь родившиеся. Во время вылета имаго занижение прироста могло получаться в результате окукливания и вылета более крупных экземпляров.

Эти недостатки в значительной степени были устранены Е.В. Боруцким (1939), детально изучившим ди­намику популяции и. продукцию Chironomus plumosus в озере Белом в Косине.

Принцип методики Е. В. Боруцкого заключается в раздельном количественном учете всех фаз развития каждого вида в отдельности с помощью достаточно частых сборов проб. Это позволяет определить продолжительность жизненного цикла, число генераций, периоды отрождения молоди и скорость роста.

На озере Белом в летнее время три, а весной и осенью два раза в месяц брались дночерпательные пробы на постоянных станциях, расположенных на восьми разных глубинах от 2 до 13 м. При обработке проб Е. В. Боруцкий учитывал кладки, личинок окукливающихся личинок и мертвых особей. Каждая личинка или куколка взвешивалась в живом состоянии на торзионных весах. При записи весь материал разбивался на размерные группы с интервалом 5 мг. Кроме того, определялся сухой вес. Для учета количества вылетающих насекомых и кладок были применены специальные уловители, установленные в озере в тех же местах, где брались пробы. Уловители обследовались каждые 1—2 дня. Обнаруженные насекомые подсчитыва­лись и взвешивались.

Обширные и тщательно обработанные данные позволили Е. В. Боруцкому детально описать распределение личинок в озере и установить, когда происходят массовые вылеты имаго и появление нового поколения. Соответственно с тремя наблю­давшимися вылетами и продолжительностью жизненного цик­ада одного поколения были выделены три периода, а именно: от весны до 20 июня, с 20 июня по 1 сентября и с 1 сентября по 20 июня следующего года. Для каждого из этих периодов Е. В. Боруцкий установил начальное общее число личи­нок во время максимальной численности молоди (Nmx), общее количество найденных мертвыми личинок и куколок (Nm), ко­личество вылетевших имаго (Ni) и количество личинок, оставшихся к концу периода (Nr). Основное равенство, которым фактически руководствовался Е. В. Боруцкий при расчетах баланса численности одного поколения за рассматриваемый период

Nmx – Nr = Nm + Ni + Nf

Величина Nf означает количество «съеденных» личинок и ку­колок, которое определялось Е. В. Боруцким по разности

Nf = Nmx – (Nm + Ni + Nr )

Е.В. Боруцкий рассмотрел многие возможные источники ошибок. В частности, он считает, что не все отмершие личинки могли быть учтены при наблюдениях. Совершенно очевидно также, что с помощью уловителей можно было получить только грубо приближенные величины числа вылетевших имаго и отложенных кладок.

В настоящее время, когда методы определения продукции животных

несравненно лучше разработаны, можно заметить, что некоторые моменты в расчетах Е. В. Боруцкого необоснова­нны. Например, он считает возможным непосредственно сопоставлять количество личинок с количеством куколок, обнару­женных при сборах, молчаливо принимая, что количество найденных куколок равно общему количеству окуклившихся личинок. В действительности это может быть верным лишь в том случае, когда продолжительность развития куколок точно соот­ветствует продолжительности времени между двумя последова­тельными периодами наблюдений. Эти погрешности не затраги­вают основу расчетов, выраженных приведенным выше равенством, так как в него входит не количество окуклившихся личинок, а количество вылетевших имаго, определявшееся с по­мощью уловителей. Впрочем, последняя величина, как подчер­кивает сам Е. В. Боруцкий, была определена с очень малой точностью и как бы нуждалась в подкреплении сравнением с общим числом окуклившихся личинок.

Располагая детальными данными по распределению личинок в озере и размерному составу их в каждый из сроков и для каждой из станций наблюдений, Е. В. Боруцкий имел возмож­ность по соответствующим средним весам личинок, куколок и имаго перейти от численностей к весовым единицам и выра­зить все величины, входящие в балансовое равенство, в сухом весе по отношению к озеру в целом. Вес отмерших личинок опре­делялся по длине тела и заранее найденному соотношению этой величины с весом. Для правильного определения количества личинок, отмерших в период между двумя последовательными от­борами проб, как показала Е. А. Яблонская (1947), в теплое время года необходимо вносить соответствующие поправки на быстроту разложения трупов. При этом существенно учитывать температуру грунта или придонного слоя, так как скорость раз­ложения мертвых личинок увеличивается с повышением темпе­ратуры.

Изменения численности и биомассы на отдельных станциях в известной, а часто и в значительной мере вызываются мигра­циями личинок. Это затруднение Е. В. Боруцкий преодолел тем, что итоговую величину продукции рассчитывал по величинам, определенным для всей популяции, т. е. для озера в целом, и выраженным в килограммах сухого веса.

Этот расчет может быть передан равенством

Р = Вm + Вг + Bf + Bd + (B2 – B1),

где Вm биомасса мертвых личинок и куколок; Вi биомасса вылетевших имаго; Bf биомасса съеденных личинок и куко­лок; B2 конечная и B1 начальная биомасса; Вd потеря ве­щества при метаморфозе. Эту величину Е. В. Боруцкий и Е. А. Яблонская определяли по снижению веса особи за время от окукливания до вылета имаго.

Определенную таким путем величину Bd Е. В. Боруцкий счи­тает весом органического вещества, поступающего в водоем вместе с экзувиями и другими путями при линьках, что оправ­дывает включение Bd в качестве одного из слагаемых, сумма которых равна продукции. Заметим, что это только частично верно, так как снижение сухого веса при метаморфозе в зна­чительной части происходит в результате трат на обмен у ку­колки.

Методика, примененная Е. В. Боруцким при расчете про­дукции Chironomus plumosus озера Белого, пригодна для тех случаев, когда у изучаемого вида есть небольшое число хоро­шо различимых генераций с кратковременными периодами вылета и отрождения молоди. Например, при двух генерациях в год расчеты удобно вести, разбив год на следующие четыре периода: 1) от начала весеннего вылета имаго до отрождения молоди весенней генерации; 2) до начала летне-осеннего выле­та имаго; 3) до отрождения молоди осенней генерации; 4) до начала весеннего вылета имаго. Важным преимуществом ме­тода Е. В. Боруцкого служит то, что раздельный учет отмер­ших, съеденных и вылетевших организмов с одновременным определением их размера или стадии развития позволяет уточ­нить вес организмов в момент гибели или перехода в воздуш­ную среду, в то время как Бойсен-Иенсен, Лундбек и другие все расчеты вели по среднему весу особи в популяции. В не­которых случаях различия могут быть существенными

Е. В. Боруцкий, как уже указывалось, применял индивиду­альное взвешивание всех особей в каждой пробе. Это точный, но исключительно трудоемкий способ. Удовлетворительные ре­зультаты можно получить, определяя вес особей отдельных раз­мерных групп по заранее установленным соотношениям веса с линейными признаками. Для различения стадий личинок хирономид можно пользо­ваться размерами головной капсулы, которые скачкообразно увеличиваются после каждой линьки.

Н. Ю. Соколова (1966) использовала метод Е. В. Боруцкого для расчета продукции многих видов хирономид в Учинском водохранилище и существенно дополнила его, применив количественные сборы личинок ранних возрастов в микробентосе, что имело особенно большое значение для мелких видов. Элиминация личинок первого и второго возра­стов определялась по разности между рассчитанным числом отло­женных яиц и количеством личинок данного вида в пробах мик­робентоса. Число отложенных яиц определялось по количеству кладок, собранных в специально предназначенных для этой цели уловителях.

Предварительно детальными исследованиями было изучено распространение по водоему каждого вида, что позволило долж­ным образом выбрать места взятия проб. Для каждого вида были определены периоды вылета, отрождения молоди, число генера­ций, характер кривой роста в разные сезоны года. По этим дан­ным для каждого вида в отдельности были установлены периоды, для которых целесообразно рассчитывать продукцию отдельных поколений.

Для всех 17 изученных видов отношение продукции одного по­коления хирономид к его максимальной биомассе, которая, как правило, достигалась незадолго перед вылетом, было в пределах 1,10—5,2, а без крайних значений— 1,3—4,4. Р/В-коэффициенты, рассчитанные не по максимальной, а по среднегодовой биомассе, для видов с коротким жизненным циклом (Tanytarsini, Polypedilum scalaenum, Cryptochironomus и др.) достигали очень высоких значений (20,5—36). У видов с длительным развитием и одной ге­нерацией в год {Chironomus antracinus, Psilotanypus limicola) годовой Р/В-коэффициент не превышал 6,6 (от 2,9 до 6,6). Про­межуточное положение занимали виды с неполной второй генера­цией за 1 год (Chironomus plumosus, Polypedilum nubeculosum).

По данным Н. Ю. Соколовой, в Учинском водохранилище, в котором в течение нескольких лет не было вылова рыб, на долю гибели от выедания приходится 80—90% от общего числа отро­дившихся личинок.

Принципы определения продукций, рассмотренные выше в приложении к бентическим животным, были применены и для расчета продукции планктонных организмов с ограниченным во времени периодом размножения, после которого общая численность видовой популяции снижается. В. А. Яшнов (1940) по материалам сборов в юго-западной части Баренцева моря, охватывающим период с июня по апрель, рассчитал продукцию Calanus finmarchicus, который в этом районе моноцикличен.

При обработке проб устанавливалась численность каждой воз­растной стадии вновь народившейся генерации. По этим данным определялось, на какой процент снижается общая численность исследуемой популяции между отдельными сроками наблюдений, что позволило вычислить для каждой стадии число погибших осо­бей. Затем вычислялось количество экземпляров, перешедших на последующие стадии, а также сохранившихся на прежних ста­диях развития. Общее количество экземпляров каждой стадии, погибших до превращения в следующую стадию, определялось суммированием данных всех периодов наблюдения.

Величина продукции, которую В. А. Яшнов именует «фактиче­ской продукцией», рассчитывалась как сумма погибших (элиминированных) особей каждой стадии и доживших до конца перио­да исследования. Для перехода к биомассе численность умножа­лась на средний вес соответствующих стадий.

Размножение калянуса началось еще до начала исследований, поэтому было принято, что исходное количество науплисов в 2,5 раза превышало численность рачков в июне. Продукция Calanus finmarchicus за год составила, по расчетам Яшнова, 65 г/м2 и пре­восходила в полтора раза максимальную биомассу этого вида или в 2,7 раза среднюю биомассу,

М. М. Камшилов (1958) в течение 5 лет проводил ежемесяч­ные стационарные наблюдения за изменением численности и воз­растного состава популяции Calanus finmarchicus в прибрежной зоне Восточного Мурмана. Он прослеживал сезонные изменения численности и биомассы калянуса. Было отмечено, что пик чис­ленности приходится на середину мая. Вслед за максимумом наблюдалось быстрое падение численности, и к концу года оставались лишь единичные особи.

Полученные данные показали, что численность снижается как обратная показательная функция времени, т. е. с постоянной от­носительной скоростью, и может быть описана уравнением

Nt = 695. 10 –0,00814t

где Nt численность к моменту времени t; t время в днях, отсчитываемое от момента максимальной численности; 695 — мак­симальная численность в 1 м3; 0,00814—коэффициент элимина­ции. Заметим, что при таком коэффициенте за день элиминирует­ся (1—10-0.00814) =0,019 часть, или 1,9% общей численности попу­ляции. Умножив численности стадий на средний вес особи каждой стадии в соответствующий период года, автор получил кривую общей биомассы популяции с хорошо выраженным максиму­мом в июле. Для вычисления продукции калянуса по приведенно­му уравнению определялась убыль численности популяции для коротких интервалов времени (5-дневки), а по кривой биомассе — соответствующая им биомасса. Убыль биомассы за пятидневку получали в результате умножения величин убыли числен­ности на средний вес особи за данную пятидневку, очевидно, равный

0,5 (B1/ N1 + B2/ N2)

Суммирование убыли биомассы за пятидневки дало величину продукции калянуса за год, которая оказалась равной 277 мг/м3 и была в 1,54 раза больше максимальной биомассы (Р/В=1,54).

Е. А. Яблонская и Н. К. Луконина (1962), определившие про­дукцию Diaptomus salinus Аральского моря, как и предыдущие авторы, считали, что годовая продукция представляет сумму био­массы убыли (Be) и биомассы особей, оставшихся к концу года (5г):

Р=Ве+Вг.

При определении биомассы убыли была принята во внимание биомасса особей, рожденных в период между наблюдениями, т.е. в промежутке времени между определениями B1 и B2 . Тогда

Ве = [ N1 – (N2 – Ng)] [ B1/N1 + (B2/N2- Bg /Ng)/ (N2 – Ng)] 0,5

где Ng и Bg численность и биомасса молоди, отродившейся в период между наблюдениями.

Расчеты продукции были сделаны по материалам 3 (май, июль, август) планктонных съемок всего моря в 1954—1957 гг. и по круглогодичным ежемесячным наблюдениям на стационар­ном пункте. За вновь отродившуюся молодь принимали всех диаптомусов в возрасте от науплиуса до III копеподитной стадии, так как для достижения III стадии рачкам требуется не более месяца. Это уточнение формулы расчета элиминации в данном случае было несущественно, так как Diaptomus salinus в Араль­ском море моноцикличен.

Полученная величина продукции Diaptomus.salinus Аральского моря (Р—305 мг/м3; В (весенняя) — 121 мг/м3; Р/В=2,5 ) должна быть несколько ниже истинной, так как не учтена продукция яиц, а средний вес самцов и самок взят без учета их роста в течение зимы.






Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:

vikidalka.ru - 2015-2024 год. Все права принадлежат их авторам! Нарушение авторских прав | Нарушение персональных данных