Общие рекомендации по определению продукции популяции без постоянного пополнения

Методы определения продукции видовых популяций самых различных водных животных имеют общую основу. Однако при использовании общих принципов применительно к каждому отдельному случаю встречаются с множеством особенностей, специфических для вида и для данных конкретных условий. Поэтому приступать к определению продукции какого-либо вида можно в том случае, когда хотя бы в общих чертах уже известно распределение этого вида в водоеме, признаки, позволяющие различать отдельные стадии развития, и возрастная структура популяции. Важно также располагать сведениями о биологии вида, особенно о сроках и характере его размножения. Это позволит правильно решить, где и в какие сроки производить сбор количественных проб, по материалам которых можно судить об изменениях чис­ленности и биомассы каждой возрастной группы в популяции. В тех случаях, когда изучается популяция, постоянно зани­мающая, определенный биотоп, материал может быть собран на одной выбранной для этого станции. При изучении видов, совер­шающих сезонные миграции, пробы берутся на сети станций или по разрезу, секущему всю зону обитания вида. Если нужно получить сведения по всей продукции вида в водоеме в целом, места взятия, проб должны охватывать все зоны глубин и грунтов, где обитает изучаемый вид, т.к. в разных условиях численность, скорость развития, интенсивность и время размножения и другие биологические свойства животных могут существенно различаться. При обработке проб данные, относящиеся к станциям, взятые на одних и тех же биотопах, могут быть осреднены.

Продукция может быть определена для различных отрезков времени (месяц, сезон, год). Необходимы повторные серии проб, взятые по единообразной методике на одних и тех же точках, разрезах или сети станций. Промежутки между повторными наблюдениями должны быть определены особо в каждом конкретном случае в зависимости от сезонных особенностей биологии изучаемого вида. При изучении видов с коротким жизненным циклом пробы отбираются через малые промежутки времени, которые, естественно, во всех случаях должны быть в несколько раз меньше общей продолжительности цикла. Для видов с годичным циклом хорошие результаты дают ежемесячные наблюдения. По отношению к видам с длительным циклом целесообразно концентрировать внимание на времени формирования маточного стада, наращивания численности за счет отрождения молоди и интенсивного роста и элиминации когорты молодых. Во всех случаях нужно, чтобы материал состоял из такого количества проб, которое достаточно для определения ошибки величин численности и биомассы отдельных стадий и других исходных величин.

Обработка полевых материалов проходит следующим образом. Все присутствующие в пробе особи измеряются или выясняется их принадлежность к определенной стадии развития, на основании чего выделяются возрастные группы, поколения или стадии развития в составе популяции в данный момент.

Затем подсчитывают количество особей каждого возраста (стадии развития), что в сумме дает общую численность особей данного вида в пробе. Биомассу каждой стадии или группы определяют либо непосредственным взвешиванием животных каждой группы, либо рассчитывают по заранее установленной зависимости между размером или стадией и весом особи. По суммам биомасс отдельных групп получают общую биомассу особей данного вида в пробе или, если нужно, в 1 м³, на 1 м² и т.д. В результате получают общую численность и биомассу популяции вида, а также численность и биомассу возрастных групп.

Обо всех изменениях численности и возрастного состава популяции судят по результатам сопоставления материалов двух ближайших сроков наблюдений. Когда получены регулярные материалы для расчетов продукции, можно непосредственно пользоваться цифровыми данными, характеризующими состояние популяции в определенные даты. Поскольку неизбежны погрешности в определении численности и биомассы, то значительно более достоверные результаты можно получить, если для каждого из поколений построить графики численности и индивидуального роста в зависимости от времени и для расчета продукции пользоваться не непосредственно эмпирическими данными, относящимися к определенным датам, а отсчетами по кривым. В этом случае до известной степени устраняются ошибки, возникающие из-за отклонений отдельных величин, создается возможность брать периоды равной продолжительности.

Расчеты продукции беспозвоночных с единовременным размножением следует начинать с момента максимальной численности популяции, который приходится на период массового размножения. В последующее время происходит уменьшение численности, увеличение относительного значения старших возрастных групп и среднего веса одной особи в популяции.

Элиминацию, или убыть численности (N_e), за период между двумя наблюдениями (t₂ – t₁) получают как разность между начальной численностью (N₁) в момент времени t₁ и конечной численностью (N₂) в момент t₂.

N_{e =} N₁ - N₂

Биомасса элиминированных особей (В_е) равна разности численности за время

(t₂ – t₁), умноженной на средний вес элиминированных особей — w_е

B_e=(N₁—N₂)w_e = N_ew_e

Когда период времени достаточно мал, чтобы cooтветствующие ему отрезки кривых численности и индивидуального веса могли быть приравнены прямым,

средний вес особи может быть найден простейшим способом и взят равным среднему арифметическому из средних весов в начале и в конце периода.

В этом случае B_e = N_e ½ (w₁ + w₂)

Очевидно, биомасса, как и численность элиминированных осо­бей за все изучаемое время (год, сезон и т, д.), равна сумме соот­ветствующих величин за отдельные периоды наблюдений.

Продукция за период (t₂ – t₁) может быть рассчитана двумя способами. Рассмотрим сначала первый из них, когда продукция получается как сумма биомассы элиминированных особей и разности между конечной (В₂) и исходной начальной (B₁) биомассами популяции

P= B_e + (B₂ – B₁)

Когда начальная и конечная биомассы равны, продукция равна элиминации, т. е. P=B_е. В тех случаях, когда в период наблюдений продолжается появление молоди и ее можно отличить от остальных особей, следует учитывать численность и биомассу молоди, родившейся в период наблюдений за время от t₁ до t₂.

В соответствии с основными целями исследований в конечном итоге расчетов продукция обычно бывает выражена в единицах биомассы. На известном этапе исследований или для определенных целей вполне возможно выражать продукцию в числе особей, что следует из рассмотренных методов расчета. Когда известна не только общая элиминация за рассматриваемое время, но определено также, сколько особей убыло в результате отмирания (N_m), потребления (выедания) хищниками (N_f), вылета имаго (N_i), численность элиминированных особей равна

N_e = N₁ – N₂ = N_m + N_f + N_i

Биомасса

B_e = N₁w₁ – N₂w₂ + N_fw_f + N_iw_i

При наиболее детальных исследованиях слагаемые правой части формул в свою очередь могут быть пред­оставлены в виде сумм, например N_f — в виде суммы потребленных рыбами и хищными беспозвоночными; N_m в случае хирономид — в виде суммы отмерших куколок и личинок и т. д. Средние индивидуальные веса рассматриваемой стадии раз­вития или размерного класса могут быть установлены различны­ми способами, из которых следует брать наиболее пригодный для данного объекта и условий.

Так, средний индивидуальный вес потребленных рыбами, а также мертвых особей обычно устанавливается по заранее опре­деленной зависимости между длиной и весом, между размером головной капсулы и весом и т. п. Вес, полученный таким образом, часто называют восстановленным весом.

При линьке членистоногих, как известно, со сбрасываемыми экзувиями и иными путями теряется часть органического вещества. Часто пренебрегают этой величиной, что, по-видимому, в некоторых случаях может внести заметную ошибку в определение общего количества органического вещества, вошедшего в продукцию данного вида. Когда необходимо избежать этой ошибки, к среднему весу рассматриваемой стадии развития сле­дует прибавить некоторую величину, соответствующую потере вещества при переходе на данную стадию развития с предыду­щей. Тогда, например, общее количество вещества, соответствующее особям, потребленным хищниками, будет

B_f = N_f (w_f+d), где d — потеря веса при переходе на данную стадию. Однако не всегда целесообразно вводить поправку в такой форме. Напри­мер, когда внимание концентрируется на том, сколько вещества и энергии с потребленными животными перешло на следующий трофический уровень, очевидно, биомассу потребленных особей следует брать без поправки на потерю органического вещества при линьке. Поэтому вернее потерю вещества при всех линьках (B_d) суммировать и рассматривать в качестве одной из величин, сумма которых дает элиминацию. Тогда

B_e=B_m+B_f+B_i+B_d.

При втором способе определения продукции ее находят как сумму общего прироста веса тех особей популяции, которые дошли до конца рассматриваемого периода и прироста веса элиминированных особей

P = N₂ w₂ + N_е w_e

где w₂ означает абсолютный прирост за время (t₂ – t₂) особей, выживших к концу периода, а w_e - средний абсолютный прирост элиминированных особей. Когда отрезки кривых роста и кривых численности популяции за период (t₂ – t₂) достаточно близки к прямым, можно считать что средний вес элиминированной особи равен среднему арифметическому от начального и конечного (за период) средних весов и соответственно прирост веса элиминированных особей равен

w_e - w₁ = w_e = ½ (w₂ - w₁)

P = N₂ (w₂ – w₁) + (N₁ – N₂) ½ (w₂ – w₁) = ½ (N₁ + N₂) (w₂ – w₁),

т.е при простейшем способе расчета, пригодном для достаточно малого периода времени, продукция равна среднему арифметическому из начальной и конечной численностей, умноженному на разность среднего индивидуального веса в конце и в начале периода.

Если рассматривают более длительные периоды, когда соответствующие им отрезки кривых роста и численности нельзя приравнять к прямым, следует прибегать к другим способам расчета среднего веса и прироста элиминированных особей.

Среди показателей продуктивности, присущей данной видовой популяции в определенных условиях, особенно большое значение имеет так называемый Р/В-коэффциент. Р/В-коэффициент имеет вполне определенное и

постоянное значение только в стационарной популяции, т.е. популяции с постоянным возрастным составом и биомассой. В остальных случаях нестационарных популяций, которые и встречаются в действительности, Р/В-коэффициент не остается константным и всегда представляет собой некую среднюю величину, найденную для определенного периода времени. Очевидно, что произведение Р/В-коэффициента на биомассу равно продукции за соответствующий период времени.

Р/В-коэффициент вычисляют разными способами и в связи с этим он приобретает разное содержание, на что не всегда обра­щают должное внимание. Р/В-коэффициент, естественно, может быть рассчитан только тогда, когда продукция и биомасса выра­жены одинаковым образом и относятся к одному и тому же пе­риоду времени.

Продукция, служащая числителем P/B-коэффициента, может быть отнесена к любому времени — суткам, неделе, месяцу, году и т. д. Соответственно получают суточный, недельный, месячный, годовой Р/В-коэффициенты. В качестве знаменателя следует брать среднюю биомассу за тот же период, что обычно и дела­ется. Однако нередко годовой Р/В-коэффициент получают как отношение продукции к максимальной или к минимальной био­массе за год. В этих случаях следует применять обозначение Р/В_max, P/В_min. Берут и другие величины биомассы, например весеннюю биомассу, среднюю летнюю биомассу и т. д. Есть и особая модификация годового Р/В-коэффициента - от­ношение продукций к биомассе нерестовой части популяции. Эта величина, которую обозначают Р/В_о, в отличие от всех других P/В-коэффициентов, не может быть меньше едини­цы; она отражает воспроизводительную спо­собность маточного стада вида в конкретных условиях данного водоема. Какую форму Р/В-коэффициента целесообразно применить в каждом случае, зависит от биологических особенностей изучае­мого вида, продолжительности его жизненного цикла, условий обитания и целей исследования.

Наиболее содержатель­ны Р/В-коэффициенты, рассчитанные для относительно кратких периодов с относительно константными условиями, которые непо­средственно отражают среднюю скорость прироста популяции в данной конкретной среде и могут быть сопоставлены с интен­сивностью их обмена и скоростью роста особей того же вида.

Р/В-коэффициенты в сущности представляют собой средневзвешенную величи­ну относительного прироста всех особей популяции за время (t₂ - t ₁). Всегда, когда приводятся рассчитанные значения Р/В-коэффициентов, должно быть ясно указано, как именно они получе­ны, к какому времени года и к какому моменту жизненного цикла приурочены, к каким условиям, особенно температурным, относятся взятые величины продукции и биомассы.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: