ОБРАЗОВАНИЕ ГАМЕТ ПРИ ДИГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ

В этом случае нужно помнить, что аллели двух разных генов могут находиться или в разных, или в одной паре гомологичных хромосом.

Например, хромосомная запись образования гамет у организма с генотипом АВ будет выглядеть следующим образом:

А в

Р А В

А в

Гаметы АВ; Ав;АВ; Ав

Стрелки показывают возможные варианты встреч в гаметах неаллельных генов, находящихся в негомологичных хромосомах. С каждым из генов А в гамете может оказаться ген В или в – образуются гаметы двух типов: АВ и Ав. При достаточные навыках в решении задач стрелки и расходящиеся линии можно не проводить, и сразу записывать через запятую возможные типы гамет. Такая запись будет выглядеть следующим образом:

Р ААВв

Гаметы АВ; Ав

Пример 5.1. Какие типы гамет образует организм с генотипом АаВв?

Решение:

Р АаВв

Гаметы АВ, Ав, аВ, ав

При образовании гамет ген А может комбинироваться с геном В – образуется гамета АВ, ген А может комбинироваться с геном В – образуется гамета АВ, ген а может комбинироваться с геном в – образуется гамета ав.

Пример 5.2. У человека нерыжий цвет волос доминирует над рыжим, а раннее облысение – над сохранностью волос. Гены, контролирующие эти признаки, не сцеплены и находятся в разных парах гомологичных хромосом. Запишите в генном выражении, сколько и какие типы гамет образует рыжеволосый человек с ранним облысением, гетерозиготный по последнему признаку?

Решение:

признак: ген

нерыжий цвет: А

рыжий цвет: а

раннее облысение: В

сохранность волос: в

В начале запишем генотип указанной особи. В условии сказано, что человек, имеющий раннее облысение гетерозиготен по данному признаку. Это предполагает наличие в его генотипе доминантного гена В и рецессивного гена в. Рыжая окраска волос обусловливается рецессивным геном а, и проявляется только в гомозиготном состоянии. Следовательно, генотип особи будет аа Вв

Р аа Вв

рыжие раннее облысение

Гаметы аВ; ав

Пример 5.3. У человека признак голубоглазости рецессивен по отношению к кареглазости, а близорукость доминирует над нормальным зрением. Гены, контролирующие эти признаки, не сцеплены и находятся в негомологичных хромосомах. Какие типы гамет образует родительская пара, в которой мужчина имеет голубые глаза и нормальное зрение, а женщина дигетерозиготна по обоим признакам? Записать в генном варианте.

Решение:

признак: ген

карие глаза: А

голубые глаза: а

близорукость: В

нормальное зрение: в

Р АаВв х аавв

кареглазая, голубоглазый

близорукая с нормальным зрением

Гаметы АВ, Ав, аВ, ав ав

Пример 5.4. Напишите возможные типы гамет у организма АВав.

Решение:

Неаллельные гены сцеплены друг с другом, то есть находятся в одной паре гомологичных хромосом, поэтому в каждую гамету попадут оба неаллельные гены, находящиеся в одной хромосоме.

Р АВав

гаметы АВ; ав

Образование гамет при полигибридном скрещивании

В качестве примера рассмотрим образование гамет у особи с генотипом АаВвСс. В соответствии с «гипотезой частоты гамет» в гамету должен войти гаплоидный набор хромосом, содержащий по одному гену от каждой из трех аллельных пар генов. Негомологичные хромосомы и, соответственно, гены различных пар могут свободно комбинироваться друг с другом. Схематически образование таких комбинаций неаллельных генов можно представить следующим образом:

Гаметы

С - АВС

В

с - АВс

А С - АвС

в с - Авс

АаВвСс: С - аВС

В

а с - аВс

С - авС

в

с - авс

В гамете с геном А может оказаться ген В или ген в. К любому из этих сочетаний (АВ или Ав) может присоединиться ген С или ген с, что даст комбинацию генов АВС, АВс, АвС, Авс. Аналогичные комбинации получается для гена а. Общее количество возможных сочетаний неаллельных генов в гаметах для трех признаков В: АВС АВс Авс Авс

аВС аВс авС авс

Такое же число возможных комбинаций генов в гаметах можно получить, используя формулу:

N = 2ⁿ, где

N – число анализируемых пар аллельных генов, расположенных в негомологичных хромосомах.

Согласно формуле число гамет разного типа для вышеприведенного случая действительно равно 2³=8. Существует ограничение использования этой формулы: она не распространяется на неаллельные гены, расположенные в гомологичных хромосомах. Это связано с тем, что их аллели, находясь в одной и той же хромосоме, не будет свободно комбинировать, а будут передаваться потомкам вместе.

Пример 5.5. У человека врожденная глухота, светлые волосы и голубой цвет глаз наследуется как рецессивный признаки. Гены, контролирующие цвет волос и цвет глаз, сцеплены и находятся в одной паре гомологичных хромосом. Какие типы гамет образует человек с темными волосами, гомозиготный по окраске волос и гетерозиготный по двум признакам?

Решение:

Из условия видно, что особь анализируется по трем разным признакам. Значит генотип будет включать три пары аллельных генов, для обозначения которых потребуется три буквы алфавита. Но гены располагается не в трех, а в двух парах гомологичных хромосом, так как в условии сказано, что два из трех неаллельных генов располагается в одной и той же паре гомологичных хромосом. При решении задачи используем генную запись.

Решение:

признак: ген

нормальный слух: А

врожденная глухота: а

темные волосы: В

светлые волосы: в

карий цвет глаз: С

голубой цвет глаз: с

Р АаВВСс

нормальный слух

темные волосы

карие глаза

ГаметыАВС; АВс; аВС; аВс

РЕШЕТКА ПЕННЕТА

Для того, чтобы было проще решать практически любую задачу по генетике, рекомендуется строить так называемую решетку Пеннета, получившую свое название от имени английского генетика Р.Пеннета, впервые ее предложившего.

Существует два возможных типа построения решетки Пеннета:

а) вертикально-горизонтальная решетка Пеннета

б) наклонная решетка Пеннета

Представляется целесообразным рекомендовать для практического использования вертикально- горизонтальную решетку Пеннета, т.к. при этом не возникает проблем, по крайней мере, чисто технического свойства: что под каким углом вписывать в образовавшиеся отсеки-ромбы.

Заполнение левого верхнего прямоугольника решетки Пеннета. Разделим его под углом в 45^о прямой линией, в результате чего получим два одинаковых прямоугольных треугольника, в каждый из которых заносится следующая информация: ближе к основанию угла – символ пола, чуть выше и левее – генотипы каждой из скрещиваемых форм (в нашем примере генотипы скрещиваемых форм одинаковые: Аа). При этом непременно в верхнем треугольнике должна содержатся информация об особи женского пола, в нижнем – сведения об особи мужского пола.

Аа Аа	1/2А	1/2а
1/2А
1/2а

На верхней горизонтали выписываются типы гамет женской особи; в нашем примере (Аа) их два: А и а. Причем и те, и другие в равных количествах, поэтому перед буквами мы ставим коэффициенты: 1/2А и 1/2а. Аналогично оформляется левая вертикаль решетки, где располагают типы гамет особи мужского пола – с соответствующими коэффициентами.

Еще одно важное замечание: все записи в ячейках по верхней горизонтали и левой вертикали делаются по центру ячеек.

На пересечениях горизонталей и вертикалей образовались прямоугольники (в нашем случае их четыре). Пронумеруем их произвольно от № 1 до № 4. В каждый из них будут записываться соответствующие сочетания, или соответствующие комбинации, генов.

Аа Аа	1/2А	1/2а
1/2А	№1	№2
1/2а	№3	№4

При этом ход рассуждений должен быть следующим.

Если женская половая клетка с геном А достигается мужской половой клеткой, также имеющей ген А, и оплодотворяется ею (речь идет о «перекрестке» № 1), то возникает зигота, генотип которой гомодоминантен, т.е. АА. Так же можно охарактеризовать и все остальные «перекрестки»: № 2 (гетерозигота Аа), № 3 (гетерозигота Аа) и № 4 (гоморецессив аа).

Таким образом, можно сделать вывод: среди потомков скрещиваемых форм (Аа х Аа) могут быть обнаружены представители с тремя разными вариантами генотипов, а именно: АА, 2 Аа, аа.

Возможная частота возникновения потомков с каким-либо из рассматриваемых генотипов высчитывается, по правилу вероятности, следующим образом (на примере «перекрестка» № 1): если материнские гаметы с доминантным геном А возникают с 50%-ной вероятностью, равно, как и отцовские гаметы с доминантным геном А (50%), то шанс возникновения зиготы АА = 1/2А х 1/2А =1/4.

Продвигаясь по «перекресткам» (№ 2, № 3, № 4), проставляем вероятность возникновения потомков с каждым из рассмотренных выше вариантов генотипов (везде вписываем коэффициент – 1/4, так как в нашем примере: Аа х Аа).

Несколько странными на первый взгляд могут показаться встречающиеся, хотя и крайне редко, в некоторых работах такие названия гетерозиготы, как «кондуктор» (от лат. conductor – сопровождающий, проводник) или «проводник». Но если вдуматься, это выглядит странным только на первый взгляд. В самом деле, особь, имеющая гетерозиготный генотип, как бы «провозит» (или «проводит») через поколение рецессивный ген, не способный проявить своего присутствия, будучи рядом с доминантным. Но как только ему, этому рецессивному гену, удается оказаться в гомозиготном состоянии, он сразу же вновь заявляет о своем присутствии в генотипе, оказавшись способным проявить себя в фенотипе особи.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: