ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РАЗВИТИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система закладывается и развивается из элемен­тов наружного зародышевого листка — эктодермы. У человека в конце 2-й недели эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия — нервная пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и диффе­ренцируются, превращаясь в узкие цилиндрические клетки, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя нервные валики, которые в конце 3-й недели развития смыка­ются в нервную трубку. Нервная трубка постепенно погружа­ется в мезодерму зародыша. Замыкание нервной трубки про­исходит неравномерно: сначала — в средней части, затем этот процесс распространяется к головному и хвостовому концам эмбриона, где некоторое время сохраняются незамкнутые от­верстия—передний и задний нейропоры (рис. 14). К концу 4-й недели они зарастают. Головной конец нервной трубки расши­ряется, и из него в дальнейшем развиваются структуры голов­ного мозга, а из туловищного отдела — спинного.

В момент замыкания нервных валиков в нервную трубку из их состава мигрирует группа клеток, образующих так на­зываемый нервный гребень. Этот процесс начинается в каудальных отделах и постепенно распространяется рострально, завер­шаясь к началу 2-го месяца эмбрионального развития. Клетки нервного гребня активно мигрируют в организме и дают на­чало элементам спинальных, вегетативных, черепно-мозговых ганглиев, паутинной и мягкой мозговой оболочки, пигментным клеткам (меланоцитам), клеткам мозгового вещества надпочечника.

Нервная трубка находится под индуцирующим воздействи­ем окружающей ее эмбриональной мезенхимы и элементов хорды. Отмечен четкий ростро-каудальный градиент дифференцировки головного и спинного мозга, причем сначала форми­руются ростральные (головные) отделы нервной системы, затем каудальные (спинной мозг).

Рис. 14. Этапы развития нервной системы челове­ка [Мооге, Dгесоll, 1980].

а, б — вид сверху и в — про­дольный разрез зародыша на 3—4-й неделе развития; /— IV— уровни поперечных срезов (справа); 1—нервная пластинка, 2— хорда. 3— амнион, 4—аллантоис., 5,6— передний (5) и задний (6) нейропоры, 7 — сомиты, 8—нервная трубка, 9— цен­тральный канал,10—нейроэктодерма, 11 — нервный гре­бень, 12 — нервный желобок, 13— ганглиозная пластинка, 14 — желточный мешок.

Природа и механизм индукцион­ных взаимодействий остаются неясными. Под индуцирующим воздействием хорды складывается и дорсовентральный гради­ент дифференцировки нервной трубки. В ней достаточно рано, на 3—4-й неделе эмбрионального развития, выделяются две об­ласти — дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка) (рис. 15). В дальнейшем из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной—моторные. Особо следует отметить, что структуры переднего мозга целиком раз­виваются как производные крыловидной пластинки.

Стенка нервной трубки на ранних этапах эмбриогенеза покрыта наружной и внутренней пограничнымимембранами и состоит из одного слоя нейроэктодермальных клеток. На 3—4-й неделе развития в результа­те активной пролиферации и миграции клеток стенки становятся многослойными. В это время выделяются три основных слоя: внутрен­ний (матричный, вентрикулярный), где сосредоточены камбиальные элементы; про­межуточный - состоящий из тел и отростков мигрирующих клеток, и маргинальный (краевой), представленный апикальными отростками клеток нижележащих слоев. В дальнейшем усиленная миграция нервных и глиальных элементов приводит к образованию еще ряда слоев. Наиболее важный из них—плащевой (корковый) слой, из элементов которого в ростральных отделах нерв­ной трубки развиваются формации коры большого мозга (рис. 16).

Головной отдел нервной трубки в конце 3-й недели развития преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало трем пер­вичным мозговым пузырям. Лежащий краниально пузырь образует первичный передний мозг, Ргоsеnсерhаlоn, средний пузырь — первичный средний мозг, Меsеnсерhаlоn, а из третье­го пузыря, который каудально переходит непосредственно в закладку спинного мозга, развивается первичный задний мозг, КЬотЬепсерЬа1оп. Изменения в развитии нервной трубки сопровождаются образованием нескольких изгибов на границах закладки различных отделов головного мозга.

Рис. 15. Развитие основных отделов головного и спинного мозга [Мооге, Dгесоll, 1980].

а— схема мозга с уровнями срезов / — V/ (/ — конечный мозг, // — промежуточный, ///—средний, iV —задний, V—продолго­ватый, 1'/—спинной), о—схема нервной трубки с обозначенными (здесь и далее) крыловидной (/) и базальной (2) пластинками.

Рис.16 Образование клеточных слоев в стенке развивающегося мозга (по: Карлсон, 1983).

1-7 – клеточные слои (1 – краевой, 2 матричный, 3 – плащевой, 4 – эпиндимный, 5 – промежуточный, 6 – кортикальный, 7 – субвентрикулярный, 8-9- наружная (8) и внутренняя (9) пограничная мембрана.

17. Развитие мозга человека [Шаде, Форд, 1976].

А—Г— стадии трех- (А) и пяти(Б В Г) мозговых пузырей; 1-, 8-отделы мозга(1-передний,2-средний,3-задний,4-спинной,5-мост,6-промежуточный,7-конечный,8-мозжечок,) v-ix-черепномозговые нервы. Стрелками показаны изгибы нервной трубки (а-среднемозговой,б-шейный,в-мостовой).

В течение пер­вых двух месяцев образуется основной (среднемозговой) из­гиб, когда передний и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом по отношению к продольной оси нервной трубки. Затем формируются еще два (шейный и мостовой) изгиба (рис. 17). В тот же период времени первый и третий пер­вичные мозговые пузы­ри с помощью борозд-сужений разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря. Эта стадия развития головного мозга получила назва­ние стадии пяти мозго­вых пузырей. Самым ростральным отделом нервной трубки стано­вится конечный мозг, Тelencephalon, затем— промежуточный, Diencephalon. За промежуточным идет средний мозг, Меsencephalon, развивающийся из среднего мозгового пузыря. Первичный задний мозг разделяется на вторичный задний мозг, Меtencephalon, состоящий из моста Роns, и мозжечка, Сеrebellum, и продолговатый мозг, Меdulla oblongata. После формирования мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов головного и спин­ного мозга. В течение 5—10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корко­вые и подкорковые центры полушарий, происходит первичное расслоение коры и выделение коркового слоя в стенке конечно­го мозга, продолжаются процессы активной миграции нейро- и глиобластов. Как следствие активной миграции клеток нервного гребня образуются первичные мозговые оболочки и мозговое вещество надпочечников, формируются ганглии вегетативной нервной системы. Спинной мозг приобретает дефинитивное строение. В последующий период (10—20 недель) обра­зуются все основные отделы головного мозга (к этому моменту заканчивается миграционный период развития нервной системы. и основное значение приобретают процессы внутренней диффе-ренцировки структуры мозга). Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные со­суды. В спинном мозге формируются шейное и поясничное утол­щения, связанные с иннервацией верхних и нижних конечно­стей. Дефинитивный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчива­ется формирование внутренней структуры мозга. Начинается активная миелинизация головного мозга (ее завершение проис­ходит после рождения).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: