ГИДРОБИОЛОГИЯ И ВОДНАЯ ЭКОЛОГИЯ 2 страница

уменьшились, китобойный промысел стал сокращаться. Возникла необходимость реально оценивать запасы объектов промысла, особенности их воспроизводства и возможность искусственного разведения. Вторая - опасность жажды. Угроза загрязнения источников питьевой воды - пресных водоемов из-за развития промышленности, сельского хозяйства, транспорта, роста населения стала реальной. Мыслящая часть человечества постепенно осознала, что без знания механизмов самоочищения природных вод цивилизация рискует остаться без пригодной для питья воды.

Начинаются планомерные работы, которые с полным правом уже можно назвать гидробиологическими. Московское общество любителей естествознания в 1867 г. организует планомерное изучение подмосковных озер. В 1872 г. образуются первые морские биологические станции: в Севастополе, основанная А. О. Ковалевским (ныне -Институт биологии Южных морей НАН Украины), и в Неаполе, основанная А. Дорном. Морская биологическая станция на Атлантическом побережье США основывается А. Агассизом в 1876 г. в Ньюпорте. Возникают и биологические станции для изучения пресных водоемов. В 1880 г. в Богемии (Чехия) А. Фриген создал станцию на Почерницком пруду; в 1892 г. в Германии О. Захариас - на оз. Плён (ныне Макс-Планк Институт Лимнологии); в 1891г. в России на оз. Глубокое, затем в 1896 г. на оз. Бологовском. Наступает очередь водотоков: в 1894 г. - на р. Иллинойс в США, в 1900 г. - на р. Волге в Саратове. На оз. Байкал первая биологическая станция была создана в 1918 г. в пос. Большие Коты. Байкальская экспедиция АН СССР начала работу на Байкале с 1925, в 1931 г. была основана Лимнологическая станция АН СССР в пос. Маритуй, позже переведенная в пос. Лиственничное. Ныне это - Лимнологический институт СО РАН.

Возникает гидробиологическая аппаратура. Создаются устройства для количественного учета гидробионтов. В. Гензен в 1887 г. изобретает орудие лова планктона - специальную коническую сеть из мелкоячеистого шелкового сита («газа»). Й. Петерсен разрабатывает дночерпатель для количественного сбора обитателей дна. Наука рождается окончательно, когда издаются первые обобщающие монографии и учебники. Такими для гидробиологии и лимнологии стали книги Ф. А. Фореля: «Le Leman. Monographie limnologique», 1893-1901 (в 3-х томах) и «Handbuch der Seenkunde. Allgemeine Limnologie», 1901.

Металимнион, термоклин или слой температурного скачка отделяет слой воды с температурой максимальной плотности от лежащих выше слоев.

18 II ОРГАНИЗАЦИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

5 ОСНОВЫ ТЕРМИНОЛОГИИ

5.1 ВОДОТОКИ И ВОДОЕМЫ

«Текучие воды» (ручьи и реки) называют лотическими8, а «стоячие воды», т.е. водоемы замедленного водообмена - лентическими⁹. Иногда эти термины применяют и для характеристик участков рек с разной скоростью течения. Участки реки с быстрым течением называют лотическими, с медленным - лентическими.

Можно перечислить множество основных отличий водотоков от водоемов. С точки зрения гидробиологии главными являются следующие:

• Течение в реках относительно быстрое и направленное, тогда как в озерах
медленное и ненаправленное.

• Уровень воды в реках, как правило, более изменчив, чем в озерах.

• Условия существования гидробионтов в реках сильнее зависят от воздействия
водосборного бассейна, чем в озерах.

• Озера характеризуются вертикальным градиентом, то есть условия существования
гидробионтов в них изменяются от поверхности к дну, тогда как в реках
практически никогда не наблюдается вертикального градиента.

• В реках наблюдается изменение условий (температура воды, скорость течения,
гидрохимические показатели и др.) от истока к устью.

5.2 ВЕРТИКАЛЬНОЕ И ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ ДЕЛЕНИЕ ВОДОЕМОВ

Литоральная зона — зона, где свет достигает дна озера (рис. 4), но у многих авторов литораль это прибрежная зона озера, характеризующаяся мелководностью и воздействием волнения, сублитораль - зона, простирающаяся до нижней границы распространения донной растительности (для гидробиологов) или подводный откос (для гидрологов). Профундаль это остальная площадь дна озера.

Ряд авторов называет литоральной зону, расположенную между нижним и верхним пределами колебаний уровня воды в озере. Иногда ее называют эулитораль. Еще можно встретить: эпилитораль (не контактирующая с водой) и супралитораль (зона брызг).

⁸ От лотус (греч.) - омывать.

⁹ От ленис (греч.) -успокаивать.

Можно встретить и термины инфралитораль: верхняя - населенная полупогруженными водными растениями, средняя - укорененные водные растения с плавающими по поверхности листьями, нижняя - укорененные погруженные растения; литопрофундаль -населенная фотосинтезирующими водорослями.

Свет

Литораль Пелагиаль

Рис. 4. Принятое в гидробиологии разбиение озера на слои и зоны

Пелагическая¹⁰ зона - зона, где свет не достигает дна озера. В большинстве озер можно выделить подводную террасу, характеризующуюся постепенным понижением дна, и свал с более крутым углом понижения, переходящий в котел, который занимает большую часть озерного дна.

Фотическим слоем или зоной называется область, освещаемая лучами солнца, афотическим - неосвещаемая. Нижняя граница фотической зоны проходит на глубине, которую достигает 1 % света с поверхности.

5.3 ПРУД И ОЗЕРО, РУЧЕЙ И РЕКА

Применение терминов ручей и река, пруд и озеро у гидрологов и гидробиологов несколько разнится. Для гидрологов - пруд это обычно искусственный водоем площадью менее 1 км2, озеро - естественный водоем суши с замедленным водообменном. Река -

10

От пелагос (греч.) - море.

водоток, питающийся атмосферными осадками со своего водосборного бассейна площадью не менее 50 км². Меньший водоток называется ручьем.

В гидробиологии главным признаком, отличающим пруд от озера, и ручей от реки является естественная освещенность дна, играющая важную роль в формировании биологической структуры водного тела. По общепринятой в гидробиологии классификации прудом считается водоем замедленного водообмена, все дно которого освещается солнцем (пелагиаль отсутствует), а озером - полноценный водоем, имеющий и литораль, и пелагиаль, т.е. настолько глубокий, что части его дна никогда не касается солнечный свет. То же относится и к рекам и ручьям. Значительная часть дна реки расположена ниже границы проникновения солнечного света, дно ручья может быть полностью освещено солнцем.

Тем не менее, и в гидробиологии многие авторы отличают пруд от озера по глубине, другие - по наличию или отсутствию растительности на дне, третьи - по происхождению.

5.4 КЛАССИФИКАЦИЯ ГИДРОБИОНТОВ ПО БИОТОПАМ Биотопом¹¹ называется местообитание организма, тогда как его экологическая ниша - функциональная роль в экологической системе, т.е. является ли данный организм

продуцентом, редуцентом или консументом12, и каким именно - растительноядным или хищником, паразитом и т.п. В понятие экологической ниши входят и температурные границы существования данного вида, и требования к качеству воды, состав пищи, хищники, которые питаются им. Это можно сформулировать и так: биотоп - «место проживания» организма, а экологическая ниша - занимаемая им «должность» в экологической системе. Какие же биотопы можно найти в типичном водоеме? На рис. 5 приведена схема водоема.

¹¹ От биос (греч.) - жизнь, топос (греч.) - место.

¹² Продуценты - организмы (как правило, автотрофные, но могут быть и хемотрофные), производящие
органическое вещество из неорганического используя при этом энергию солнечного света (автотрофы) или
химическую (хемотрофы); консументы - организмы, использующие для поддержания жизнедеятельности энергию,
заключенную в готовых органических веществах, производимых продуцентами; редуценты - организмы, живущие за
счет мертвого органического вещества продуцентов и консументов и минерализующие его до простых
неорганических веществ, затем использующихся продуцентами для воспроизводства живого органического вещества.

Нейстон

Псаммон,

Бентос, Перифитон

Пелагос:

Планктон,

Нектон

Бентос

Рис. 5. Основные группы организмов, занимающие разные биотопы водоема

Если мы обратимся к ней, то увидим, что существуют четыре принципиально различных группы биотопов: на границах - воздух/вода, вода/дно, воздух/вода/дно и собственно толща воды. Организмы, населяющие разные биотопы представляют собой разные жизненные формы.

Толщу вод населяют две группы организмов - планктон и нектон. Планктон¹³ составляют организмы слишком мелкие, чтобы иметь возможность противостоять силам движения воды и контролировать свое положение в воде. Они парят в толще воды и переносятся ею. Растительные организмы планктона составляют фитопланктон - это, главным образом, одноклеточные (хотя могут быть и колониальные) микроскопические водоросли (рис. 6-9).

Животные, представленные в планктоне, - зоопланктон. В эту группу входит множество простейших, коловраток, мелких рачков (например, всем известные дафнии и циклопы) (рис. 10 - 14). Кроме того, в зоопланктон включаются личинки насекомых, рыб, многих организмов бентоса, слишком мелкие и слабые для самостоятельного передвижения в толще воды. Организмы, проводящие в планктоне лишь часть своего жизненного цикла, называются меропланктоном14 (рис. 15), в отличие от голопланктона — постоянных планктонтов. Кроме того, в планктоне присутствует и множество бактерий,

¹³ От планктос (греч.) - парящий.

¹⁴ От мерос (греч.) - часть.

¹⁵ От холос (греч.) - целое.

22 составляющих бактериопланктон. Организмы планктона можно классифицировать так,

как это приведено в таблице 1. Активные же пловцы, такие как рыбы, амфибии, рептилии, звери, крупные насекомые и их личинки в пресных водах, головоногие моллюски в морских водах составляют нектон16.

Обитатели биотопа вода/дно составляют бентос. Животные - обитатели дна именуются зообентосом и отличаются большим, как правило, разнообразием, чем планктонты. Здесь можно встретить моллюсков, ракообразных, личинок насекомых, самых различных червей и др. Растительное население дна - фитобентос представлено высшими водными растениями и водорослями.

Прибрежную зону населяют также многочисленные бентонты, кроме того, здесь

In

обилен перифитон18 - различные водоросли, образующие всем известные обрастания на камнях, стеблях высшей водной растительности, кусках древесины и т.п. Вместе с прикрепленными мелкими животными (червями, коловратками, ракообразными, простейшими) он образует сообщество именуемое ауфвухс. К прибрежной же зоне примыкает и своеобразное население прибрежного, пропитанного водой грунта (главным образом песчаного) - псаммон19. Тут многочисленны различные черви и коловратки.

Биотоп граница воздух/вода населен своеобразными организмами, составляющими целое сообщество, удерживающееся в поверхностной пленке воды, за счет силы поверхностного натяжения. Это - нейстон. В нем выделяют эпинейстон (организмы, живущие над пленкой) и гипонейстон (под пленкой). Кроме того, можно выделить еще и обитателей «плавучих островов», образованных растениями (например, всем известной ряской) - плейстон.

Итак, жизненные формы гидробионтов, обитающие в разных биотопах:

• планктон (фито-, бактерио- и зоопланктон);

• нектон;

• бентос (фито- и зообентос);

• перифитон;

• псаммон;

• нейстон.

¹⁶ От нектос (греч.) - плавающий.

¹⁷ От бентос (греч.) - глубина.

¹⁸ От пери (греч.) - вокруг, фитон (греч.) - растение.

¹⁹ От псаммос (греч.) - песок.

Таблица 1

Классификации организмов планктона

Рис. 6. Фитопланктон - синезеленые водоросли

Рис. 7. Фитопланктон - диатомовые водоросли

Рис. 8. Фитопланктон - панцирные жгутиконосцы, перидинеи или динофитовые

водоросли

Рис. 9. Фитопланктон - зеленые водоросли

Рис. 10. Микрозоопланктон - инфузории

Рис. 11. Микрозоопланктон - коловратки

Рис. 12. Мезозоопланктон - ветвистоусые рачки, кладоцеры

Рис. 13. Мезозоопланктон - веслоногие рачки, копеподы

Рис. 14. Макрозоопланктон - высшие ракообразные

Рис. 15. Меропланктон - икра и личинки рыб

6 РАЗНООБРАЗИЕ И КЛАССИФИКАЦИИ ОЗЕР

6.1 ГИДРОСФЕРА

Водная оболочка составляет 0,025% (0,25-10 ³) массы Земли. Объем гидросферы 1375-10 км3. Океаны покрывают 70,8% земной поверхности и имеют среднюю глубину 3,96 км. В каждом кубическом километре морской воды растворено 36 миллионов тонн твердых веществ. Средний химический состав растворенных в морской воде веществ: Cl -55,07 %, Na - 30,62 %, Mg - 3,68 %, S - 2,73 %, Ca - 1,18 %, K - 1,10 %, Br - 0,19 %, C -0,08 %, Sr - 0,02 %, B - 0,01 %. Средний ионный состав океанской и пресной воды дан в таблице 2, состав озерных и речных вод - в таблицах 3 и 4.

Вода (H₂O) - одно из самых замечательных веществ. Она - самое привычное для нас химическое соединение. Мы пьем воду, готовим пищу на воде, умываемся водой, стираем в воде, плаваем в воде. На 2/3 мы состоим из воды, и не можем без нее жить. Жизнь, как известно, развилась в воде и немыслима без воды. Вода часто причиняет нам неприятности: отсутствие ее - засухи, избыток - наводнения и потопы. Благодаря своей важности вода кажется одним из самых исследованных веществ на Земле, но неожиданно оказалось, что вода полна загадок не только для обывателей, но и для ученых, постоянно ее исследующих.

С первого взгляда вода кажется очень простым химическим соединением, молекула которого состоит из двух атомов водорода, присоединенных к атому кислорода. В самом деле, мало найдется молекул, меньших, чем молекула воды. Тем не менее, размеры молекул скрывают всю необыкновенную сложность их свойств, а ведь именно эти свойства идеально соответствуют требованиям жизни, или даже наоборот - создают условия самого существования жизни.

На поверхности планеты существует только две неорганические жидкости - вода и металлическая ртуть. Все ближайшие «родственники» воды: аммиак, сероводород, метан -газы. В газообразном состоянии при нормальных условиях должна находиться и вода.

11 10

При 0 °С каждая молекула жидкой воды совершает 1011 - 1012 движений в секунду, каждая молекула льда - 10⁵ - 10⁶. Вода расширяется при замерзании, так что образовавшийся лед занимает объем, больший, чем исходная жидкая вода. Это объясняется тем, что молекулы жидкой воды двигаются свободнее и поэтому могут

располагаться компактнее. Именно поэтому лед плавает на поверхности воды, в отличие от большинства других веществ для которых характерна большая плотность твердой фазы по сравнению с жидкой. Если бы и вода вела себя таким же образом, то лед погружался бы на дно водоема, а не защищал бы жидкую воду от дальнейшего охлаждения и кристаллизации. В результате бы наша планета была покрыта сплошной ледяной коркой и жизнь была бы невозможна.

Плотность воды возрастает с ростом температуры от 0 °С до 3,98 °С. По превышении температуры 4 °С движения молекул воды становятся интенсивнее и плотность воды начинает снижаться

Удельная теплоемкость воды также аномально высока. Для того, чтобы поднять температуру 1 г воды на 1 °С мы должны затратить 4,186 кДж тепла. Для сравнения можно указать, что для такого же разогрева льда нам потребуется 2,04 кДж, а воздуха - 1,00 кДж. Лишь немногие вещества характеризуются теплоемкостью, сопоставимой с теплоемкостью воды (жидкий литий, жидкий водород, жидкий аммиак).

Высокая теплоемкость превращает водемыо в аккмуляторыу тепловой энергии, влияющие на климат. Так, с поверхности озера, расположенного на 50 ° широты с мая по октябрь испаряется до 60 см воды, что эквивалентно потере половины приходящей на поверхность водного зеркала солнечной энергии. В условиях тропиков практически вся приходящая на поверхность озера солнечная энергия уходит на процессы испарения. Таяние 1 м3 льда также предотвращает нагревание 10 м3 воды.

Скорость изменения плотности воды с температурой при высоких температурах возрастает. Это неизбежно воздействует на процессы перемешивания воды - чем выше температура воды, тем больше энергии требуется на ее перемешивание.

Важными параметрами являются поверхностное натяжение и вязкость. Сила поверхностного натяжения воды достаточно велика и составляет 7,3-10"³ Нм^-1. Выше поверхностное натяжение только у жидкой ртути. Поверхностное натяжение уменьшается с ростом температуры, в присутствии поверхностно-активных веществ, включая гуминовые вещества и продукты выделения водорослей.

Вязкость воды также уменьшается с температурой. Чем выше вязкость жидкости, тем легче организмам «парить» в такой жидкости, чем ниже вязкость - тем легче осуществлять актвноеи плавание.

Вода чрезвычайно плохо сжимаема, характеризуется низким коэффициентом теплового расширения.

Чем же можно объяснить аномальные свойства воды? В настоящее время их объясняют молекуярнойл структурой воды, наличием водородных связей и поведением воды как «жидкокристаллического» тела (Chaplin, 2002).

Подавляющая часть воды на Земле сосредоточена в Мировом Океане. Если гипотетически распределить всю воду планеты на поверхности шара с площадью равной земной, то мы получим слой воды мощностью 2,6 км. Толщина слоя пресной воды при этом составила бы 50 м. Из них 49,5 м - вода, сосредоточенная в полярных льдах и ледниках, и только 0,5 м - вода, находящаяся в озерах и водохранилищах, т. е., доступная для использования человечеством. Наглядно это представлено на рисунке 7. Поскольку именно пресные водоемы особенно важны для человечества как производители и хранилища доступной питьевой воды, в дальнейшем изложении мы сосредоточимся именно на пресных водах.

Таблица 2 Средний ионный состав (в %) морской и пресной воды

Лед

П Жидкая вода

Океан

Подземные Другие воды

П Пресные озера

Соленые озера

П Почвенная влага

■ Вода в
атмосфере

■ Реки

Рис. 16. Состав сферыгидро по классам вод

Средний состав речных вод (мг л-1)

Таблица 4

6.1 РАЗНООБРАЗИЕ ОЗЕР

На Земле насчитывают по разным оценкам от 5 до 9 млн озер с площадью поверхности более 0,01 км2.

В лимнологии широко используют следующие морфометрические характеристики озер: максимальную длину, ширину, площадь водного зеркала, объем (V), максимальную (z_m), среднюю и относительную глубину, длину береговой линии и развитие береговой линии.

Максимальная длина (l) - расстояние по поверхности озера между наиболее удаленными точками берега.

Максимальная ширина (b)- наибольшее расстояние по поверхности озера между берегами под прямым углом к линии максимальной длины. Средняя ширина (b) рассчитывается как отношение площади водного зеркала (A) к максимальной длине:

Ъ = АП.

Средняя глубина (z) рассчитывается как отношение объема к площади водного зеркала:

~z = V I А.

Длина береговой линии (L) — длина границы между сушей и водной поверхности, измеряемая либо непосредственно на объекте, либо по карте, аэрофотоснимкам или космическим фотографиям.

Развитие бвоерегой линии (DL) — отниношее длины береговой линии к длине оикружност круга равной с водным зеркалом озера площади:

^D

Чем ближе форма озера к окружтинос, тем ближе развитие берейгово линии к единице, чем не правеильне форма озера, тем больше развитие береговой линии.

По степени постоянства озера делят на постоянные и временные. Озера по размерам подразделяют на

• очень большие (A>1000 км²);

• большие (101<A< 1000 км²);

• средние (10< A< 100 км²);

• малые (A<10 км²).

Крупнейшие пресноводные озера планеты приведены в таблицах, где они расположены в порядке убывания площади водного зеркала (табл. 5), объема (табл. 6), глубины (таблица 7). Итоговый «рэйтинг» озер по этим характеристикам приведен в таблице 8. В необыкновенном разнообразии даже самых больших и известных озер мира можно убедиться, познакомившись с данными, приведенными в таблице 9. Здесь и очень глубокие озера с небольшой площадью водного зеркала и, наоборот, обширные мелководные озера. Понятно, что для систематизации сведений о жизни в озерах необходима какая-то классификация самих озер.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: