биологических мембран

Введение

Структурной и функциональной единицей живого организма является клетка. Клетка обменивается с окружающей средой и веществом, и энергией, и информацией. Энергия питательных веществ, поступающих в клетку, расходуется на выполнение ею разнообразных функций.

Все функции клетки тесно связаны с ее структурой.

Клеточная (или плазматическая) мембрана представляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состоит из липидного бислоя с интегральными и периферическими белками. Они задают мембране определенные свойства. Рассмотрим физическое состояние липидов в мембране и их изменения при патологии.

Физические вопросы строения и функционирования

биологических мембран

Строение биологических мембран изучается уже более 80 лет. Еще в 1902 году Овертоном была выдвинута первая модель мембраны в виде тонкого слоя липидов. С тех пор представления о строении мембран постоянно усложнялись, совершенствовались, дополнялись и к настоящему времени они существенно отличаются от той первой простейшей модели Овертона. Однако и по современным представлениям основу, матрицу любой биологической мембраны составляет липидный бислой. Каковы же физические свойства липидов и липидного слоя?

Мембранные липиды — это низкомолекулярные вещества, близкие по своим свойствам и жирам. Характерная особенность любой липидной молекулы состоит в том, что она построена из двух физически разных частей: из головки, составляющей примерно четверть длины молекулы и двух длинных неполярных хвостов. Хвосты представляют собой длинные цепи жирных кислот, которые могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Головки липидов тоже могут иметь разное строение, но для липидов биомембран наиболее характерны производные сахаров и фосфорной кислоты — в соответствии с этим различают глико- и фосфо-липиды.

Головки липидов либо заряжены отрицательно, либо электрически нейтральны, но имеют неравный нулю дипольный момент. Положительно заряженных головок нет, и это играет очень важную роль в формировании всего электрического заряда мембраны и в ее функционировании. Поскольку головки липидов полярны, то они хорошо взаимодействуют с полярными растворителями, в частности с водой, поэтому головки называют гидрофильной частью липида. Хвосты, наоборот, не взаимодействуют с водой, — они гидрофобны, но они хорошо взаимодействуют с неполярными веществами и растворителями.

Эти свойства липидов приводят к тому, что они одинаково плохо растворяются и в полярных растворителях (вода) — мешает хвост, и в неполярных (масло) — мешает головка. Если липиды поместить на поверхность воды, то они все станут на “голову” — и вверх хвостами. В масле же картина будет обратной.

Так как вода является основным, универсальным растворителем в биологических системах (цитоплазма, например, на 95% состоит из воды), то нас интересует, как будут вести себя липиды, помещенные “внутрь” воды.

Оказывается, что в этом случае они тоже стремятся быть всегда направленными полярными головками в сторону воды, а неполярными хвостами — внутрь.

При этом могут образовываться различные пространственные структуры липидов. При малых концентрациях липидов сначала образуются мицеллы, а при более высокой концентрации образуются липосомы, или везикулы ”пузырьки”. Наконец, при некоторой концентрации липидов мицеллы слипаются и образуют плоский бимолекулярный слой — липидный бислой.

Толщина такого липидного бислоя не превышает 6¸7 нм. Липидные бислои достаточной протяженности стремятся замкнуться сами на себя, чтобы лучше спрятать гидрофобные участки от воды. Так происходит самопроизвольный процесс сборки мембраны, то есть их “самосборка”.

Впоследствии было показано, что липидный бислой мембран окружен с обеих сторон из фибриллярных (нитевидных) белков, а снаружи их — еще и слоем глобулярных белков. Кроме липидов и белков в составе мембран много холестерина. Общая толщина такого “бутерброда” составляет 8¸9 нм:

сверху и снизу два “ломтя” белка, а внутри “масло” — липиды. Внутри мембраны возможны поры, общая площадь которых обычно не превышает 1% от всей площади мембраны.

Представленная модель объясняет многие свойства мембран — их эластичность, избирательную проницаемость (хорошую для неполярных, то есть гидрофобных, соединений и плохую для полярных), в связи с чем она долгое время была принята в качестве унитарной, то есть единой модели всех биологических мембран. Однако последние данные свидетельствуют о том, что на самом деле все обстоит несколько сложнее.

В липидном бислое мембран может быть много белков, встроенных в сам липидный бислой, которые пронизывают липидный бислой насквозь.

По словам одного из авторов этой модели, названной жидкостно-мозаичной, мембрана представляется ему в виде липидного моря, в котором плавают белковые айсберги.

Соотношение между количеством белков и количеством липидов в мембране неодинаково и зависит от функционального назначения клетки.

Так, в мембране эритроцитов 75% площади занимают липиды, а 25% — белки. Вместе с тем весовое соотношение почти обратное (так как белки значительно тяжелее липидов) — в этой же мембране по весу белков в 2,5 раза больше, чем липидов. В мембране некоторых бактерий содержится белков в 5¸6 раз больше, чем липидов, а в миелиновой мембране, наоборот - белка в 2,6 раза меньше, чем липидов. Роль липидов в мембранах тоже не сводится лишь к приданию мембранам определенной физической структуры и низкой проницаемости для полярных веществ. Сейчас установлено, что физическое состояние, главным образом вязкость липидного бислоя самым непосредственным образом влияет на каталитическую активность мембранных ферментов, на проницаемость мембран, а значит, на процессы обмена веществ в клетках.

Чем меньше вязкость липидов, тем обычно лучше идут процессы обмена веществ в клетке. Методом ЭПР - спектроскопии было установлено, что микровязкость липидного слоя в мембране эритроцитов, митохондрий, нервных волокон составляет 30¸100 м Па, то есть близка к вязкости подсолнечного масла. Это свидетельствует о том, что липидный слой находится в жидком состоянии.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: