Селекция ели европейской и ели сибирской

Деревья ели при благоприятных условиях вырастают до 50 м. Живет ель долго — 250-300 лет, а отдельные экземпляры могут жить до 500 лет. Порода очень теневыносливая и морозоустойчивая, но молодые елочки повреждаются весенними заморозками, особенно если они не прикрыты материнским пологом или не защищены де­ревьями других пород. Очень ценное в хозяйственном отношении дерево. Древесина ели является лучшим сырьем для производства целлюлозы. Из хвои ели добывают эфирное масло и витамин С, вет­ки и хвою используют для получения хвойной муки. Еловая кора — основное сырье для получения дубильных экстрактов, применяемых в кожевенной и фармацевтической отраслях промышленности.

11,3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели

Ель имеет несколько лесоводственных особенностей, которые необходимо учитывать селекционеру. Молодые деревца растут очень медленно, особенно после пересадки из питомника на лесокультур-ную площадь. Необходимы тщательные меры ухода, чтобы рост ели в молодом возрасте не снижался слишком заметно. Другая особен­ность этого лесообразующего вида состоит в том, что деревья ели плохо переносят механические повреждения: ошмыги и затески на корнях и стволах почти всегда в месте повреждения заражаются спо­рами грибов.

У ели, в отличие от сосны, нет сильной зависимости семенного потомства от условий местопроизрастания родительских деревьев — порода обладает ярко выраженной способностью адаптироваться к новым условиям среды. Тут кроется один простой, но эффективный способ повышения продуктивности еловых древостоев. Известно, что рост сеянцев ели усиливается при переносе семян с юга на север. На юго-западе России произрастают популяции ели, обладающие гене­тически закрепленной повышенной продуктивностью. Можно ожи­дать, что при посеве в некоторых северных областях России семян южного происхождения будут выращены насаждения, превышаю­щие по продуктивности местные. Однако для проверки этого пред­положения необходимо заложить опытные долгосрочные посадки. Может возникнуть проблема повреждения культур весенними замо­розками. Потребуется или выведение заморозкоустойчивых форм, или разработка способов закаливания посадочного материала.

Наконец, еще одна особенность ели заключается в том, что ело­вые древостой повреждаются промышленными эмиссиями. Загрязнение окружающей среды неуклонно возрастает, и трудность пре­одоления этой проблемы со временем усилится.

Исходя из лесоводственных особенностей, можно сформулиро­вать селекционный идеал ели: высокая продуктивность; устойчи­вость к болезням (корневая губка и др.); заморозкоустойчивость; высокое качество ствола и древесины; газоустойчивость.

Как и для сосны, для ели некоторые признаки сортового идеала могут быть несовместимыми. Поэтому основные направления се­лекции ели следует корректировать с учетом условий конкретного региона и цели создания насаждений. В пригородных лесах и в ок­рестностях крупных предприятий, загрязняющих среду, следует ве­сти селекцию на иммунитет и газоустойчивость; в удаленных лесо­промышленных регионах главными признаками сорта должны быть повышенная продуктивность, высокое качество ствола и замороз­коустойчивость в раннем возрасте.

11.3.2. Исходный материал для селекции ели

К роду Picea (по разным источникам) относится 37-45 видов. На европейской территории России основную часть еловых древо-стоев образуют три вида: ель европейская, ель сибирская и ель фин­ская. В более восточных районах России растут ель восточная, аян-ская, Шренка и др. Для видов рода характерно явление так называ­емой интрогрессивной гибридизации, что значительно затрудняет видовую идентификацию деревьев ели в отдельных регионах стра­ны. Интрогрессивная гибридизация (т.е. гибридное смешение видов) есть процесс, протекающий в природных условиях на обширных пространствах на протяжении тысячелетий при встречных мигра­циях физиологически совместимых видов и при наличии экологи­ческих ниш (Е.Г. Бобров, 1980).

Примером «смешения видов» является ель финская — P. x fennica, сложившаяся в процессе интрогрессивной гибридизации ели европей­ской и ели сибирской. Эта гибридная ель распространена в европейс­кой части России восточнее 30-го меридиана. Ею охвачены бассейны Сухоны и Верхней Волги (исключая Каму, где преобладает ель сибир­ская). Ареал вида простирается на Финляндию, Швецию и Норвегию. Но север Скандинавии занимает ель сибирская. Морфологическая характеристика Picea x fennica затруднена, по своим признакам она за­нимает промежуточное положение между P. abies и P. sibirica. У дере­вьев ели финской, растущей на Русской равнине, к востоку возрастает число признаков сибирского вида, а к западу — европейского.

Ель европейская — Picea abies (L.) Karst. Дерево высотой до 30-40(50) м с остроконечной кроной и серой корой, отслаивающейся у старых деревьев тонкими чешуйками; молодые веточки продольно бороздчатые и слабо опушенные; листья темновато-зеленые, едва блестящие, четырехгранные, длиной 20-25 мм Зрелые шишки ци­линдрические, коричневато-каштановые, блестящие, длиной 10-16 см, шириной 3-4 см после раскрывания. Семенные чешуи дли­ной до 25 мм, шириной 18 мм, слегка продолговато-складчатые, книзу клиновидные, кверху несколько суженные, в связи с чем ча­сто имеют ромбовидный контур, по верхнему краю иногда закруг­ленные, волнистые, обычно выгрызенно-зубчатые. Вид распрост­ранен в Восточных Пиренеях, в горах на востоке Франции, в Швей­царских и Баварских Альпах, в Шварцвальде, Судетах, в Карпатах, на Польской равнине и на Северных Балканах, в Прибалтийских республиках, в белорусском и украинском Полесье и в западных областях России.

Ель сибирская — Picea obovata Ledeb. Дерево до 25 (30) м высотой; крона узкопирамидальная; кора трещиноватая, серая; молодые ве­точки светло-каштановые, с короткими волосками по продольным бороздкам; листья темно-зеленые, блестящие, длиной 10-15 мм, колючие, на конце заостренные, в сечении четырехугольные. Зре­лые шишки красновато-коричневые, висячие, продолговато-яйце­видные, длиной 6-8 см, после раскрывания шириной около 3 см; семенные чешуи длиной до 15 мм, шириной около 11 мм, обратно-яйцевидные, к основанию заостренные, вверху почти цельнокрай-ние, закругленные. Вид распространен на северо-востоке европей­ской части России и в Заволжье, по всей Сибири до побережья Охот­ского моря и среднего Амура, а за пределами России — в Северной Монголии и в Северной Маньчжурии.

Климатические экотипы ели. Многочисленные опыты с геогра­фическими культурами ели, заложенными в разных странах, убеди­тельно свидетельствуют о наличии у этой породы географических разновидностей. Обстоятельный обзор и анализ результатов геогра­фических культур можно найти в монографии по ели европейской и ели сибирской (Л.Ф. Правдина, 1975). Исследования географичес­ких происхождений в России показали различную интенсивность роста и устойчивость разных климатипов ели, но почти во всех слу­чаях лучшим ростом отличались юго-западные и западные клима-типы, особенно прибалтийского, белорусского и украинско-полес­ского происхождения. Но уже в условиях Подмосковья сеянцы за­падного и юго-западного происхождения подмерзали из-за более продолжительной вегетации. Общей закономерностью является за­медление роста климатипов ели с запада на восток (Селекция лес­ных пород. М., 1982). Лесосеменное районирование ели европейской, сибирской и финской на территории бывшего Советского Со­юза было разработано в 1979 г.; выделено 33 лесосеменных района.

Формовое разнообразие. Ель европейская и сибирская, а также их гибриды образуют сходные формы по типу кроны, цвету молодых шишечек, строению коры, типу ветвления кроны и времени рас­пускания хвои. Деревья ели на севере чаще имеют относительно узкую, пирамидальную крону Узкокронность ели на севере объяс­няется особенностями климата и главным образом обилием снега. Узкие кроны с направленными вниз ветвями быстрее освобожда­ются от навалов снега. Ширококронные деревья с расположенны­ми перпендикулярно к стволу ветвями в течение многих лет эволю­ции были вытеснены более приспособленными к условиям севера узко кронными формами.

По цвету шишек выделяют красношишечные и зеленошишечные формы ели. Имеется также много переходных форм. На всей терри­тории ареала ели чаще встречаются красношишечные ели, лишь на юге доля зеленошишечных деревьев несколько повышается.

Цвет шишек у ели часто сопряжен с другим признаком — време­нем распускания хвои. По срокам распускания хвои выделяют две фенологические формы: ранораспускающуюся и позднораспуска-ющуюся. Большинство ранораспускающихся деревьев имеют крас­ные шишки. Разница в сроках распускания почек составляет по разным источникам 7-10 или 10-14 дней. Фенологические формы ели встречаются в древостоях совместно. В каждом насаждении преобладают деревья с промежуточными сроками распускания по­чек, количество рано- и позднораспускающихся деревьев пример­но одинаково. Есть данные, что доля позднораспускающихся дере­вьев увеличивается на юге ареала ели.

По строению коры у ели выделяют гладкокорую, чешуйчатоко-рую и пластинчатокорую формы. Характер строения коры у ели сильно зависит от возраста дерева, поэтому выделение этих форм имеет ограниченную практическую ценность.

Очень распространенной является классификация форм ели по типу ветвления кроны. Различают две крайние формы (гребенча­тую и плосковетвистую) и несколько переходных, одну из которых называют щетковидной. Плосковетвистая форма ели имеет длин­ные дугообразно повислые ветви, разветвленные в одной плоско­сти, и овальную сравнительно заостренную крону. Форма эта встре­чается, как правило, в наихудших местах обитания и характеризу­ется медленным ростом по высоте и диаметру.

У гребенчатой формы боковые ветви отходят от ствола под пря­мым углом. Ветви первого порядка длинные, крепкие, несут на концах вместо мутовки три боковые ветви второго порядка. Крона обыч­но рыхлая. Отличительная особенность — тонкие, свисающие вниз концевые побеги, поэтому вся ветвь напоминает гребенку. Ели с гребенчатой формой ветвления отличаются значительным прирос­том по высоте.

11.3.3. Методы селекции ели

Отбор и гибридизация как методы селекции одинаково успешно применяются при работе с видами ели, в том числе и с елью евро­пейской. Опыты по искусственному мутагенезу проводятся, но не выходят за рамки научных разработок.

Отбор плюсовых деревьев ели с целью создания прививочных лесосеменных плантаций начался почти одновременно с отбором таких деревьев у сосны, но опыт эксплуатации ЛСП ели показал, что прививки ели, даже 15-20-летние, плодоносят крайне слабо и нерегулярно, практически не давая никакого экономического эф­фекта. Обычные меры по уходу за ними не дали существенных ре­зультатов (G. Eriksson et al, 1973).

Более обнадеживающим оказался отбор с учетом формового раз­нообразия при рубках ухода в естественных молодняках ели, а так­же выделение в питомниках быстрорастущих саженцев и тиражи­рование их с помощью укоренения черенков.

Перспективным методом селекции ели является меж- и внутри­видовая гибридизация. В литературе описаны обладающие гетеро­зисом, декоративностью, устойчивостью к задымлению гибриды между елью европейской и колючей (А.С. Яблоков, 1962); елью ев­ропейской и елью сербской (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962).

11.3.4. Некоторые результаты селекции ели

Семенное потомство плюсовых деревьев ели, как и сосны, не гарантирует наследование ценных признаков родителей. Не все се­мьи и не все особи внутри семей, отобранных по фенотипу плюсо­вых деревьев, отличаются быстрым ростом в высоту, хотя в среднем в их потомстве имеется больше быстрорастущих саженцев, чем в потомстве деревьев других селекционных категорий.

Многолетние наблюдения за географическими культурами по­казали, что лучшие происхождения могут быть выделены в зависи­мости от места закладки культур в 8-10-летнем возрасте. Деревья с наибольшим объемом древесины не могут быть определены ранее 20-летнего возраста, но плюсовые деревья ели, отобранные в этом возрасте, сохраняют доминирующее положение на протяжении пос­ледующих 20 лет наблюдений. Лучшим признаком плюсового дерева, по наблюдениям в культурах, является высота дерева. При ис­пользовании в селекции на быстроту роста двух и более признаков точность прогнозирования существенно не увеличивается.

При селекции на продуктивность в молодняках ели с учетом формового разнообразия установлено, что наиболее ценным явля­ется признак ветвления кроны. Минимально допустимый возраст определения будущего типа ветвления кроны у дерева составляет 7-10 лет. У деревцев гребенчатого типа больше мутовчатых и вставоч­ных побегов, причем мутовчатые четко выражены, а вставочные — слабее и уступают мутовчатым по длине и толщине в 2-3 раза. Счи­тается, что отбор таких деревьев при рубках ухода позволит повысить продуктивность древостоев ели на 15-20% (В.Я. Попов и др., 1986).

11.3.5. Репродукция селекционного материала ели

Урожаи семян у ели наблюдаются нерегулярно, но в урожайные годы образуется такое количество шишек и семян, что их достаточно для создания запаса на несколько лет, практически до следующего урожайного года. Поэтому отбор и подготовка ВЛСУ в лучших древо-стоях ели являются для данной породы экономически выгодными.

При вегетативном размножении селекционного материала ели наиболее эффективным считается способ прививки сердцевиной на камбий и камбием на камбий. Следует учитывать, что черенки ели быстро теряют жизнеспособность, поэтому рекомендуется заготовлять их за 10-15 дней до распускания почек и сразу приступать к привив­кам. Для привоев ели свойственно сохранение характера роста той вет­ви, с которой были заготовлены черенки (явление топофизиса). На плантации многие прививки похожи на ветви, воткнутые в землю.

Известно, что ель может размножаться стеблевыми черенками. Как показали многочисленные опыты, успешное вегетативное раз­множение ели возможно до 10-летнего возраста материнского де­рева. В качестве источника черенков можно использовать молодые или привитые растения.

У ели наблюдается высокая изменчивость роста сеянцев как меж­ду потомством от разных деревьев, так и в потомстве одного и того же дерева. Есть данные, что у четырехлетних саженцев ели максималь­ная высота в пределах семьи превосходит минимальную в 4-5 раз. Сбор черенков производят с наиболее высоких деревцев.

На процесс укоренения существенное влияние оказывают такие факторы, как местоположение заготавливаемого черенка в кроне, сроки заготовки и посадки черенков, условия в период укоренения. Установлено, что существуют генотипы как с высокой, так и с очень низкой способностью к укоренению. Кроме того, укореняемость черенков даже одного и того же дерева в разные годы значительно различается.

Себестоимость саженцев, полученных в результате укоренения и доращивания черенков, выше, чем саженцев, выращенных из семян. Но насаждения, выращенные с помощью клонирования ценных форм, как показывает опыт, на 15-20% продуктивнее обычных.

Для ели европейской разработана технология клонального мик­роразмножения с использованием в качестве исходного ювенильно-го материала — семядолей и верхушки побега проростков (Т.С. Мо-мот, 1988).

*

Селекция ели состоит в основном из выделения климатических экотипов, изучения формового разнообразия и отбора плюсовых деревьев. Требуется расширить работы по испытанию этих деревьев, а также развернуть исследования по получению синтетических сор­тов, близких к идеалу. Необходимо использование имеющихся эф­фективных методов вегетативной и семенной репродукции селекци-онно-улучшенного материала.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: