Селекция лиственницы

Род лиственница (Larix Mill) является наиболее представитель­ным в лесах России. Леса с ее преобладанием занимают 263,3 млн гектаров, или 40,1% всей лесопокрытой площади России (Лесной фонд..., 1995). Отдельные ее виды распространены и на территориях других государств. Она ценится в первую очередь за быстроту роста и высокое качество древесины, поэтому широко культивиру­ется за пределами естественного ареала. К сожалению, страдает от поражения раком (возбудитель Dasyscypha willkommii (Hartig) Rehm), шютте (возбудитель Meria laricis Vuill) и другими болезнями, а так­же от некоторых энтомовредителей.

11.5.1. Направление селекции

Учитывая огромный ареал, занимаемый родом, можно ожидать, что и направления селекции, как и требования к сорту, будут раз­ными в зависимости от культивируемых видов лиственницы и предъявляемых хозяйственных требований к ним. Но, несмотря на эти различия, общие требования будут такими же, как и к другим породам. Они включают быстроту роста, устойчивость к абиотичес­ким и биотическим поражающим факторам, качество ствола и дре­весины. В каждой конкретной программе селекции на первое мес­то выступает какой-либо из этих показателей и в связи с этим вы­бираются направление и методы селекции.

Среди методов селекции наиболее распространенными являют­ся отбор климатических экотипов в географических культурах и межвидовая и внутривидовая гибридизация. Результаты, получен­ные при использовании этих методов, изложены ниже.

11.5.2. Исходный материал для селекции

Существующий генофонд рода Larix Mill, на территории России и бывшего Советского Союза изучался многими исследователями (В.Н. Сукачев, 1924; Н.В. Дылис, 1947, 1961; АИ. Ирошников, 1977, 1982, 1995; В.П. Путенихин, 1993, 2000; V.P. Putenikhin, О. Martinsson, 1995; А.Р. Abaimov et al., 1998). Обобщенную характеристику по раз­ным видам на основе собственных исследований и данных других авторов приводит А.И Ирошников (1995). Он отмечает, что общее число видов лиственницы, признаваемое отдельными системати­ками, изменяется от 6 до 29, а произрастающих на территории быв­шего СССР — в пределах 3-15. Генофонд лиственниц изучен с раз­ной полнотой, однако, имеющиеся сведения о формовом разнооб­разии наиболее ценных видов являются достаточной основой для планомерного использования их генотипического потенциала. У всех видов Larix 2n=24 хромосомы. Отдельные полиплоидные осо­би, обнаруженные у некоторых видов Larix, как и у Abies, Picea и Pinus, часто имеют аномальные морфологические признаки и, как прави­ло, не достигают взрослого состояния (Е.Н. Муратова, М.В. Крук-лис, 1988).

Абсолютное господство в лесах России принадлежит трем видам — лиственнице сибирской, даурской (Гмелина) и Каяндера. Другие виды имеют сравнительно небольшой ареал (лиственница Сукаче­ва, курильская и Чекановского) или занимают крайне ограничен­ные разрозненные участки (лиственница ольгинская, Любарского, европейская, польская и приморская). Такие виды, как лиственни­ца японская, американская, западная, Рупрехта и Потанина, пред­ставлены лишь искусственными насаждениями или отдельными деревьями в ботанических садах и парках. Лиственница Лайэля, аляскинская, Гриффитса и Мастерса до последнего времени в СНГ практически не интродуцировалась.

Лиственница Сукачева — Larix sukaczewi Dyl. Вид занимает до­вольно ограниченные экологические ниши на Северо-Востоке Ев­ропы и в Зауралье — в районах с умеренно-континентальным кли­матом. Ареал лиственницы Сукачева отнесен А.П. Ильинским к типу сокращающегося сетчатого (или регрессирующего продырявленно­го). По ряду морфологических признаков и биологических свойств она четко отличается от своих ближайших «соседей»; лиственницы польской — с юго-запада и сибирской — с востока. С последней лиственница Сукачева практически контактирует лишь с северо­восточной части своего ареала — в низовьях р. Оби. Здесь более ярко выражена зона интрогрессии этих двух видов по сравнению со сред­не- и южно-таежными и лесостепными районами обширной Запад­но-Сибирской низменности, где они вкраплены фрагментарно сре­ди темнохвойных, сосновых, осиновых и березовых лесов. Причем для лиственницы Сукачева характерны сравнительно более «теп­лые» местообитания, чем для лиственницы сибирской. Следует так­же отметить, что В.Н. Сукачев эту лиственницу рассматривал как экотип лиственницы сибирской (pec. rossica Skz.), произрастающий на северной и северо-восточной части европейской территории Рос­сии западнее Урала, и как самостоятельный вид не выделял.

Первоначально лиственница Сукачева характеризовалась как сравнительно мономорфный вид, со слабой внутри- и межпопуля-ционной изменчивостью. Более детальное изучение ее природных популяций показало дифференциацию генотипического состава лиственничников в разных регионах страны.

Наряду с выделением по комплексу морфологических призна­ков региональных рас, существует и дифференциация вида на ряд климатических экотипов: зонально-провинциальных — на северо-востоке Европы, и зонально-поясных — на Урале.

Климатические (физиологические) расы. Для лиственницы Сука­чева климатические расы были установлены в результате испытаия потомства отдельных ее популяций в географических культу­рах, созданных в разное время в Московской, Воронежской, Сумс­кой, Ленинградской, Брянской, Свердловской областях, Башкирии и Удмуртии. Эти же опыты явились основой для разработки лесо-семенного районирования лиственницы Сукачева (см. рис. 2.5). Особенно ценный ее генофонд сосредоточен в зоне смешанных и южно-таежных лесов Европейской части России, а также на сред­нем Урале. Его использование дает высокий эффект и в лесостеп­ных районах Западной Сибири, Северного Казахстана и Европейс­кой части России. В более тепло- и влагообеспеченных районах ли­ственница Сукачева уступает в продуктивности лиственницам ев­ропейской и польской.

Формовое разнообразие. Для популяций лиственницы Сукачева типично абсолютное преобладание зелено-шишечных форм по все­му ареалу вида. Красно-шишечные и переходные по окраске незре­лых женских шишек деревья представлены в популяциях, как пра­вило, единично. По окраске макростробилов в период цветения выделены следующие формы: бледно-зеленая, беловатая, розовая и фиолетово-карминовая. По всему ареалу вида встречаются две формы, хорошо выделяющиеся характером семенных чешуи у ши­шек (Н.В. Дылис, 1947). Одна из них имеет чешуи округлые или почковидные, на верхушке закругленные. Другая — с чешуями ши­рокояйцевидными, на верхушке тупо-треугольными. Между этими формами во всех популяциях имеется ряд переходов. На Среднем и Южном Урале, а также в Удмуртии очень редко в популяциях встре­чается отогнуто-чешуйчатая мелкошишечная форма, сходная с фор­мой шишек лиственницы японской. В культурах лиственницы Су­качева выявлена крупно шишечная форма. В насаждениях имеют­ся формы с низким (3%) и высоким (до 17%) выходом семян из шишек. По времени созревания и вылета семян выделяются скоро-и позднеспелые формы. По степени проявления полового димор­физма во всех популяциях представлены особи трех типов: обоепо­лые, мужские (макростробилы слабо представлены) и женские (с преимущественным развитием макростробилов).

По характеру роста, форме кроны, окраске, форме и срокам опада хвои у лиственницы Сукачева выделены следующие формы: с узко­пирамидальной или колонновидной кроной; с повислыми («плакучими») ветвями; с плотной мелковетвистой кроной; с отклоняющейся вершиной, часто неотделимой от верхних горизонтальных боковых сучьев; сильнорослые; елевидные; с сизоватой хвоей; с очень длин­ными иглами; тонко ветвистые; грубо суковатые; мало- и сильнозакомелистые; с ранним и поздним опадением хвои осенью.

По форме корки на Урале выделены деревья с мелко- и крупно­бороздчатой корой. Однако между ними имеются переходные типы. В.Н. Никончук выделяет четыре формы, не имеющие промежуточ­ных типов: жесткокорая, толстокорая, плитчатокорая и глубоко бороздчатая. В связи с отсутствием четко обозначенных границ меж­ду многочисленными формами, по структуре корки у лиственницы он считает целесообразным использовать классификацию типов ее изменчивости. Все различия по коре сводятся к следующим двум основным группам типов ее строения: 1) гребенчатая кора (широко гребенчатый и узко гребенчатый типы, толстокорая, грубокорая, глубоко бороздчатая и плитчатокорая формы); 2) чешуйчатая кора (широко чешуйчатый тип с ольховидным, толстокорым сосновид-но-пластинчатым подтипами и узко чешуйчатый тип).

Исследованиями на Среднем и Южном Урале установлено, что по продуктивности, быстроте роста, физико-механическим свой­ствам древесины и качеству семян более высокие показатели свой­ственны деревьям мелкобороздчатой формы. Однако в культурах, созданных в центральной лесостепи, более высокие показатели ро­ста, качества ствола и энтомоустойчивости имели крупнобороздча­тая, малиновокорая, рыхлокорая, а также зелено-шишечная формы. В.Н. Никончук указывает на следующий комплекс морфологичес­ких признаков, присущих деревьям лиственницы Сукачева (в куль­турах Смоленской области), характеризующихся повышенной бы­стротой роста и хорошим качеством ствола: плотная (густая) рас­кидистая крона из толстых сучьев, направленных горизонтально и слегка вверх, и мощный закомелистый ствол, покрытый толстой плотной (грубой) коркой. Окраска последней на разрубе малино­вая или красно-бурая.

Количественные показатели внутривидового разнообразия ли­ственницы Сукачева для Южного Урала детально изучены В.П. Пу-тенихиным (1993, 2000). Им, в частности показано, что лиственни­ца Сукачева на территории Южного Урала дифференцирована на четыре фенотипически различающиеся местные популяции: цент­ральную южно-уральскую, высокогорную южно-уральскую, марги­нальную уральскую, башкирскую предуральскую. Популяционная дифференциация вида проявляется также и в генетической дивер­генции популяций. Местные популяции лиственницы Сукачева раз­личаются по уровню фенотипической и генотипической изменчиво­сти: наибольшим внутрипопуляционным разнообразием характери­зуется высокогорная популяция, наименьшим — предуральская.

Лиственница польская — Larix polonica Racib. В пределах СНГ естественные популяции этого вида представлены лишь несколькими небольшими участками в Украинских Карпатах. Все они рас­положены в верхнем горном поясе, характеризующемся умеренно холодным климатом. Ареал лиственницы польской относится к фрагментарному (дизъюнктивному) типу. Резкое его сокращение связано с деятельностью человека. Несмотря на крайне ограничен­ные площади лесов с наличием лиственницы польской, последняя давно уже широко представлена в культурах Западной Украины, Калининградской области и Литвы. Большинство искусственных насаждений лиственницы польской характеризуются исключитель­но высокой продуктивностью и являются ценным объектом для ее селекции. Однако генетико-селекционные работы с этой породой широко развернуты лишь в Литве и Калининградской области. Во всех случаях важно идентифицировать ее насаждения.

Лиственница польская представлена двумя географическими (климатическими) расами, различающимися комплексом морфо­логических признаков и условиями произрастания: типичная (var. tipica Sz.), и горная (var. pienina Sz.), произрастающая в Карпатах, Татрах и Пьенине. От европейской и сибирской лиственниц она отличается значительно меньшим размером микро- и макростро­билов. В то же время преобладание зелено-шишечной формы и стро­ение семенных чешуи свидетельствует об определенной генетичес­кой связи лиственницы польской (особенно ее типичной расы) с лиственницей Сукачева. Не исключено, что на юго-восточной гра­нице своего распространения она (ее горная раса) гибридизирует с лиственницей европейской.

Лиственница европейская — Larix decidua Mill. В СНГ произрас­тает в Карпатах. В искусственных насаждениях в западных и ряде центральных областей европейской части России она, как и листвен­ница польская, часто превышает по продуктивности культуры ли­ственницы Сукачева и сибирской (иногда уступая им в качестве дре­весины). В условиях континентального климата она уступает по про­дуктивности лиственнице сибирской из-за периодического подмер­зания побегов. Поскольку лиственница европейская произрастает, главным образом, в разных горных поясах Альп и Татр, то ее популя­ции очень неравноценны. На рост и устойчивость потомства листвен­ницы европейской прежде всего оказывает влияние положение ма­теринских насаждений над уровнем моря, а также дифференциация ее генофонда по отдельным географическим провинциям, суще­ственно различающимся по истории и перспективам интродукции.

Лиственница сибирская — Larix sibirica Ldb. Большая часть вида произрастает в области с низкой влажностью воздуха в континен­тальных горных районах Южной Сибири. Лиственница сибирская занимает более холодные местообитания по сравнению с листвен­ницей Сукачева. В то же время по холодостойкости она значитель­но уступает лиственнице даурской. Граница последней совпадает с юго-западным пределом сплошного распространения длительно мерзлотных грунтов. В зоне стыка ареалов лиственниц сибирской и даурской сосредоточены гибридогенные популяции этих двух ви­дов, именуемые как лиственница Чекановского. В результате изу­чения гербарных сборов В. Шафер выделил алтайскую форму си­бирской лиственницы. В дальнейшем В.Н. Сукачев и Н.В. Дылис дифференцировали лиственницу сибирскую на алтайскую, верхне­енисейскую (саянскую), верхнеленскую, прибайкальскую и субар­ктическую географические расы. В разное время эти расы рассмат­ривались как разновидности, климатические (географические) эко-типы или подвиды.

Значительный полиморфизм лиственницы сибирской был под­твержден более детальным изучением ее генофонда в природных популяциях и в географических культурах. Особое внимание лесо­водов привлекла резко выраженная неравноценность популяций лиственницы сибирской из разных высотных поясов гор Южной Сибири. Детальное изучение изменчивости лиственницы сибирс­кой в природных популяциях и географических культурах, заложен­ных в разных лесорастительных зонах Сибири, позволит уточнить ее внутривидовую дифференциацию и более эффективно исполь­зовать генофонд.

Алтайская раса характеризуется сравнительно слабым полимор­физмом (при абсолютном преобладании зелено-шишечных форм с эластичными заостренными и овальными семенными чешуями). Енисейская раса является наиболее крупной и гетерогенной. По­пуляции Восточного Саяна, Хентея, Приангарья более однородны; они отличаются абсолютным преобладанием красно-шишечных форм с жесткими широкоовальными семенными чешуями. В вос­точных отрогах Хентея эта раса скрещивается с лиственницей даур­ской. Субарктическая раса представлена популяциями лесотундры и северотаежной подзоны: от бассейна Надыма на западе до бассейна Норилки (включительно) на востоке. В низовьях Оби ярко выра­жена зона интрогрессивной гибридизации лиственницы сибирской и лиственницы Сукачева. Последняя произрастает в менее холодных местообитаниях, чем лиственница сибирская. Байкальская и ленс­кая расы в северо-восточной части их ареала испытывают давление лиственницы даурской, а в юго-западной — енисейской расы.

Указанное деление лиственницы сибирской на расы отражает историю распространения вида в послеледниковое время из ряда рефугиумов. В процессе миграциии, мутаций, скрещивания и от­бора устойчивых генотипов происходила дальнейшая дифференци­ация рас в связи с широтной зональностью и высотной пояснос­тью. Наиболее ценный генофонд лиственницы сибирской сосредо­точен в области ее наибольшего распространения: в равнинных, предгорных и низкогорных популяциях Южной Сибири. Культу­ры, созданные из семян этих популяций в лесостепных, подтаеж­ных и южно-таежных районах Сибири, характеризуются самыми высокими показателями роста и устойчивости. Очень низкую про­дуктивность имеют здесь потомства из северо-таежных и высоко­горных популяций.

Адаптация лиственницы к условиям Крайнего Севера — след­ствие длительной эволюции, характеризующейся качественным изменением генотипического состава северных популяций. Наиме­нее адаптированы к экстремальным условиям Севера репродуктив­ные системы лиственницы. Очень редкая повторяемость урожай­ных лет, плохой пыльцевой режим, неблагоприятные условия для цветения, оплодотворения и созревания семян обусловливают их недостаток или даже полную стерильность, что является одной из основных причин пониженной конкурентоспособности многих видов древесных пород в северной части ареала. Горные популяции лиственницы сибирской (свыше 900 м над уровнем моря) должны удовлетворять потребность в семенах лишь соответствующих по природному районированию высотных поясов. Нарушение этих требований ведет к резкому снижению продуктивности и устойчи­вости искусственных насаждений.

В популяциях лиственницы сибирской встречаются те же фор­мы, что и у лиственницы Сукачева. Однако отдельные регионы в пределах ее ареала существенно различаются по их представитель­ству. Определенные сдвиги в генотипическом составе происходят в связи с изменением широтной зональности и высотной поясности. Повышение в популяциях частоты толстокорой формы отмечается с усилением континентальноети климата. Представительство от­дельных форм в разных частях ареала позволяет выявить как их адап­тивное значение, так и пути распространения лиственницы в пос­леледниковый период. Однако селекционное значение отдельных форм лиственницы сибирской изучено еще очень слабо: имеющие­ся их оценки (в частности, зелено и красно-шишечных форм) до­вольно противоречивы.

Лиственница даурская — Larix gmelinii Rupr. Вид занимает боль­шую часть Среднесибирского плоскогорья, Восточного Забайкалья, северного Китая и восточной части МНР, характеризующихся резко континентальным климатом и распространением длительно или вечно мерзлотных грунтов. На юго-западной границе лиственница даурская гибридизирует с лиственницей сибирской. На северо-во­сточной — с лиственницей Каяндера, и на юго-восточной — с дальне­восточными видами (главным образом, с лиственницей курильской). Четко отличается от лиственницы Каяндера более закругленной фор­мой и меньшим углом отклонения семенных чешуи от оси шишек, овальной формой и более плотной консистенцией последних.

Для популяции вида характерна как географическая, так и ин­дивидуальная изменчивость. В популяциях лиственницы даурской встречаются мелко- и крупношишечные формы, зелено- и красно-шишечные, а также промежуточные по окраске шишек формы, ку­старниковые и стелющиеся и др. В юго-западной части ареала ли­ственницы даурской наблюдается преобладание зелено-шишечной формы. Однако их представительство резко снижается в централь­ных и особенно в северных районах Якутии.

При интродукции из низкогорных популяций юго-восточной части ареала вида в регионы с более умеренным климатом листвен­ница даурская характеризуется очень высокими показателями рос­та в первые 15-25 лет. Однако в дальнейшем она оказывается слабо устойчивой или сильно замедляет темп роста. Поэтому для интро­дукции и гибридизации необходим отбор устойчивых и быстрорас­тущих форм в зоне оптимума вида. Северные популяции листвен­ницы даурской (как и лиственницы сибирской) совершенно неус­тойчивы при их интродукции в западные или южные районы. В це­лом климатипы вида еще не изучены.

Лиственница Каяндера — Larix kajanderi Mayr. Большинство бо­таников не признают видовой статус лиственницы Каяндера. В ча­стности, В.Л. Комаров (1934) считал ее северной, более континен­тальной расой лиственницы даурской.

У лиственницы Каяндера выделен ряд форм по типу кроны, ок­раске, размеру и типу шишек и семенных чешуи. Географическая и внутрипопуляционная изменчивость вида изучены слабо. Испыта­ния потомства отдельных популяций лиственницы Каяндера за пре­делами ее ареала свидетельствует о неперспективности интродукции вида: в районах с менее континентальным климатом его культуры характеризуются очень низкой устойчивостью и плохим ростом.

Лиственница курильская — Larix kurilensis Mayr. У данного вида имеются расы: северная, выделенная Н.В. Дылисом, южная, остро­вная раса, которая распространена на южных Курильских островах (Шикотан и Итуруп) и большей части острова Сахалин. Листвен­ница курильская — типично приморская форма. Помимо двух географических рас у нее выделено несколько форм по типу шишек. Вид широко испытан в культуре лишь в Прибалтике, где показал хороший рост. Особенно высокие показатели роста отмечены у гиб­ридов лиственницы курильской с лиственницей европейской в Санкт-Петербурге. Однако здесь они оказались слабо устойчивы­ми к морозам. Аналогичный гибрид в условиях ФРГ (Бавария) имел в возрасте 17 лет высоту 15 м. Эти эксперименты свидетельствуют, что в более тепло- и влагообеспеченных районах СНГ лиственница курильская может использоваться при селекции быстрорастущих форм лиственницы.

Лиственница ольгинская — Larix olgensis Henry. Вид имеет край­не ограниченный ареал — area solitaria (т.е. сводится к одному очень ограниченному географическому пункту), занимая прибрежную полосу от бухты Валентина до залива Владимира. Она теплолюби­вая, сильно поражается вредителями и болезнями. Генофонд вида сильно обеднен в результате интенсивной полуторавековой эксп­луатации и периодических пожаров. Лиственница ольгинская при ее скрещивании с лиственницей сибирской дает быстрорастущее в первые годы гибридное потомство. Необходимы широкие испытания ее потомств и гибридов в областях с теплым и влажным климатом.

Лиственница приморская — Larix maritima Sukacz. Одна из наи­менее изученных лиственниц СНГ. Видовой ее статус довольно спорный. Е.Г. Бобров (1972) рассматривает лиственницу приморс­кую как естественный гибрид между лиственницей Каяндера и кам­чатской (курильской). Ее ареал очень ограничен: в бассейне рек Коппи и Ботчи, впадающих в Татарский пролив. В культуре листвен­ница приморская изучена еще недостаточно и данные о ее росте противоречивы. Считается, что лиственница приморская — одна из наиболее быстрорастущих пород Дальнего Востока. Она почти не повреждается грибными заболеваниями.

Выше уже отмечались процессы естественной гибридизации на стыке ряда видов. Одни систематики рассматривают гибридоген-ные популяции как самостоятельные виды, другие — как гибрид­ные лиственницы. На территории СНГ Н.В. Дылис выделил четы­ре гибридные группы (лиственницу Чекановского, лиственницу охотскую, лиственницу амурскую и лиственницу Любарского) и указывал на гибридизацию лиственниц в зоне контакта ареалов лиственницы сибирской и Сукачева.

В настоящее время изучением систематической дифференциации рода лиственницы занимается ряд исследователей, усилия которых объединяются шведским ученым Уве Мартинссоном (О. Martinsson, 1995; V. P. Putenichin, О. Martinsson, 1995; A. P. Abaimov, J. A. Lesinski, O. Martinsson, L. I. Milyutin, 1998).

Рассмотренный природный потенциал разнообразия видов ли­ственницы и рода в целом позволяет заключить, что, несмотря на противоречия в выделении ряда таксонов, селекция внутри рода и отдельных его видов может быть весьма успешной.

11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы

У лиственницы, как и у других древесных пород, наибольшее рас­пространение получили методы отбора и гибридизации. Среди ме­тодов массового отбора практическое применение нашел отбор луч­ших быстрорастущих и устойчивых климатических экотипов г, гео­графических культурах. Такие культуры были созданы в Швеции, Германии, Дании, Словении, Литве, на Украине. В России изучение роста и устойчивости различных климатипов лиственницы проводи­лись В.Д. Огиевским под Ленинградом, В.П. Тимофеевым в Лесной опытной даче сельскохозяйственной академии под Москвой, лесни­чим П.И. Дементьевым в Бронницком лесничестве Московской об­ласти. Р.И. Дерюжкиным заложены под Воронежем географические культуры лиственницы, включающие 160 образцов. Обширные гео­графические опыты с различными происхождениями лиственницы в Красноярском крае созданы А.И. Ирошниковым.

По результатам исследования географических культур в нашей стране разработано лесосеменное районирование лиственницы (Ле-сосеменное районирование..., 1982).

Метод индивидуального отбора с испытанием потомства от отдель­ных деревьев применен Клейншмитом (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). На двухлетних сеянцах от 14 свободноопыляемых плюсовых деревьев он выделил два типа растений:

1) растения с компактной формой кроны, острым углом прикрепления сучьев к стволу, незначительным распространением ветвей в ширину и хвоей небольшого размера серо-зеленого цвета;

2) растения с раскидистой формой кроны, большим углом прикрепления сучьев, значительной шириной распространения ветвей, с немногими, но толстыми боковыми побегами, короткими побегами более низкого порядка, с длинным ведущим побегом и более крупной хвоей такого же цвета.

Более быстрый рост в этом возрасте наблюдается у первого типа с длинными боковыми побегами. Лучший рост деревьев с узкой кро­ной наблюдался и в других опытах, заложенных в Западной Европе.

Метод гибридизации на примере лиственницы оказался доволь­но успешным (А.В. Альбенский, 1959; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962;

А Я. Любавская, 1982; И. Добринов, 1983 и др.). По данным А.В. Аль-бенского (1959), наиболее старые 100-летние гибриды лиственниц (L. eurolepis Henry) имелись в Шотландии. Они возникли в резуль­тате естественного переопыления лиственниц европейской и япон­ской. По таксационным характеристикам и морозоустойчивости эти гибриды лучше родительских видов.

В бывшем СССР гибриды лиственницы были получены в усло­виях Ленинграда академиком В.Н. Сукачевым. В пригороде Москвы (на участке Всесоюзного института агролесомелиорации) А. В. Дели-циной и А.В. Альбенским выращены гибриды лиственниц следую­щих комбинаций: Лиственница сибирская х Лиственница японская; Лиственница японская х Лиственница сибирская] Лиственница сибир­ская х Лиственница европейская; Лиственница европейская х Листвен­ница сибирская; Лиственница европейская х Лиственница японская. В первом поколении гибриды, как правило, выше материнского вида, принятого за контроль. По объему гибриды превышали конт­рольные деревья и группы на 90-96 % (табл. 11.1) Несмотря на об­щее превышение над контролем, некоторая часть гибридов имеет карликовый рост. В целом, гибриды оказались более зимостойки­ми, чем растения исходного вида лиственницы японской.

А. С. Яблоковым в 1935 г. проведено несколько вариантов скре­щиваний между лиственницами. Лучшими оказались гибриды Larix decidua х Larix leptolepis и Larix sibirica x Larix decidua. Три самых лучших дерева из первой семьи в возрасте 35 лет имели среднюю высоту 20 м, диаметр 35 см, а из второй — соответственно 18 м и 38 см. У отобранных растений прямые стволы и хорошая устойчивость к климатическим условиям Подмосковья. Р.Ф. Кудашева в 1951 г. провела дальнейшие исследования по гибридизации лиственниц. Лучшими оказались тройной гибрид Larix leptolepis x Larix hibrida № 29 (Larix sibirica x Larix decidua) и Larix leptolepis x Larix sibirica. Средние высоты и диаметры у восьми отобранных деревьев из каж­дой группы в 28-летнем возрасте почти одинаковы и составили 20 м и 28 см соответственно. Комбинации исходных родительских пар, дающих наиболее ценное в хозяйственном отношении гибридное потомство, могли бы быть рекомендованы для создания биклоно-вых плантаций. К сожалению, не ясно, насколько полно сохрани­лись исходные родительские деревья, использованные в этих пер­вых опытах.

Более поздние опыты по гибридизации проведены в Централь­ном НИИ лесной генетики и селекции (Н.Ф. Храмова, 1988). Но ввиду небольшого возраста гибридных растений, однозначного от

Таблица 11.1

Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год

(по данным А. В. Альбенского, 1959)

вета о перспективности тех или иных вариантов скрещиваний для создания биклоновых семенных плантаций пока не получено.

За рубежом работами по гибридизации и изучению гибридов лиственниц в последние десятилетия занимался ряд ученых. Так, Синделар и Фридл в Чехии (Sindelar J., Frydl J., 1995) изучали рост по высоте и диаметру, а также форму стволов у 22-летних гибридов лиственниц европейской и японской (L. decidua Mill, х L. leptolepis Gord.), европейской и европейской, европейской и лиственницей Гмелина и потомство лиственницы европейской от свободного опы­ления. Лучшие показатели по высоте и диаметру, как это неоднок­ратно отмечалось и в других исследованиях, оказались у межвидо­вых гибридов лиственниц европейской и японской. Подобные ре­зультаты получены и при изучении 20-летних гибридов лиственни­цы европейской и японской (L. kaempfery (Lamb.) Carr.) в Германии в Баден-Вюртемберге (A. Franke, 1995).

Однако ценность опытов по получению хозяйственно важных гибридов значительно снижается из-за трудности их вегетативного размножения. Если бы удалось в массовом порядке осуществить вегетативное размножение, то описанные выше хозяйственно цен­ные гибриды, после соответствующего испытания получили бы широкое распространение.

11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы

Лиственница трудно черенкуемая порода, хотя и отмечены от­дельные успешные опыты по ее черенкованию (А.В. Альбенский, 1959; В.Ф. Харитонов и др., 1991). Для небольших объемов она мо­жет размножаться прививкой и культурой in vitro (В.П. Путенихин, 1993; D. Ewald, U. Kretzschmar, 1995). Однако массовое вегетативное размножение ее пока не представляется экономически эффективным. Ввиду этого основной путь размножения ценных отселектированных форм лиственницы является семенным на специальных плантациях. Для лиственницы выделяют следующие основные типы прививоч­ных семенных плантаций (С.П. Гусев и др., 1975): 1) типичные при­вивочные плантации, создаваемые из маточников одной расы или экотипа определенного вида лиственницы; 2) внутривидовые гиб­ридные плантации, при закладке которых используются маточни­ки различных климатипов одного вида лиственницы; 3) межвидо­вые гибридные плантации, которые создаются из биотипов разных видов лиственницы.

На плантациях первого типа выращивается вегетативное потом­ство выдающихся биотипов ценной местной расы или экотипа того или иного вида лиственницы. Поскольку для создания таких план­таций используются местные деревья, то ожидается смещение на­следственных свойств в семенном потомстве в положительную сто­рону. В основе создания гибридных прививочных плантаций (2-го и 3-го типа) лежит принцип внутривидовой и межвидовой гибри­дизации и получения в семенном потомстве эффекта гетерозиса. Плантации 1-го типа могут создаваться как из непроверенных по потомству плюсовых деревьев (плантации I порядка), так и из про­веренных по потомству плюсовых деревьев или экотипов (планта­ции II порядка). Для создания плантаций более высокого порядка или биклоновых гибридно-семенных плантаций 2-го или 3-го типа необходима генетическая оценка исходных родительских деревьев, включающая как их общую комбинационную способность, так и специфическую комбинационную способность отдельных комби­наций этих деревьев.

Техника закладки семенных плантаций лиственницы близка к описанной в гл. 8. Лучшие результаты дает создание плантаций при­витым посадочным материалом. Необходимо учитывать следующие биологические особенности, присущие лиственнице:

• Пыльца лиственницы в отличие от пыльцы сосны и ели более тяжелая и лишена воздушных мешков, поэтому разносится ветром на незначительные расстояния. В перекрестном опылении на план­тации участвуют, главным образом, близко расположенные смеж­ные экземпляры привитых саженцев.

• Самоопыление не свойственно лиственнице. При самоопылении у нее образуются преимущественно пустые семена (явление
партеноспермии).

• Высокий процент полнозернистых, всхожих семян формируется только при перекрестном опылении.

Эти особенности позволяют упростить схему смешения использу­емых клонов на многоклоновых плантациях. Как считают С.П. Гусев и др. (1975), для типичных плантаций лиственницы вполне доста­точно, чтобы каждый из привитых саженцев одного клона был ок­ружен в смежных посадочных местах саженцами других клонов. Официальный ОСТ (56-74-96) рекомендует размещать во всех на­правлениях между растениями одного клона не менее трех расте­ний других клонов. При размещении клонов на гибридных планта­циях в каждом из смежных мест с материнским клоном высажива­ются, как правило, четыре привитых саженца клона-опылителя.

Для производственных условий рекомендуют три схемы разме­щения клонов:

• порядное чередование растений материнских и отцовских клонов через один;

• посадка в каждом ряду растений материнских и отцовских клонов через один; при этом первое дерево в нечетных рядах может быть материнского клона, а в четных — отцовского, чтобы достичь шахматного расположения растений материнского и отцовского клонов;

• в четных рядах производится смешение растений материнского и отцовского клонов через одно дерево, а в нечетных рядах высаживаются только отцовские растения.

При размещении саженцев на семенных плантациях лиственни­цы рекомендуется расстояние между рядами 8 м, а в рядах 6-8 м. В зависимости от местных условий и конкретных требований к план­тациям эти размеры могут меняться.

Лиственница как хозяйственно ценная порода давно привлекает внимание исследователей как в плане систематики, так и изучения экотипов. Среди хвойных пород она является наиболее используе­мой в гибридизации породой. У нее получен целый ряд гетерозис-ных, быстрорастущих, хозяйственно ценных гибридов. Активизация исследований по ее вегетативному размножению, включая клональное микроразмножение, позволит в будущем разработать экономи­чески эффективные методы репродукции ее лучших форм.

• Вопросы для самопроверки

1. Укажите основные направления селекции сосны обыкновенной и ее сортовой
идеал.

2. Опишите исходный видовой материал для селекции сосны обыкновенной.

3. Охарактеризуйте климатические экотипы сосны обыкновенной.

4. Раскройте формовое разнообразие сосны обыкновенной.

5. Опишите результаты селекции сосны обыкновенной.

6. Приведите пути репродукции селекционного материала сосны обыкновенной.

7. Каковы особенности биологии и хозяйственного значения сосны кедровой си­
бирской, определяющие направления селекции вида?

8. Чем объяснить меньшую, чем у других хвойных дифференциацию географи­
чески удаленных популяций сосны кедровой сибирской?

9. В каких вариантах внутривидовых скрещиваний сосны кедровой сибирской
имеют место положительные результаты?

10. Какова необходимость использования комплексного показателя семенной про­
дуктивности сосны кедровой сибирской.

11. Каковы основные направления селекции и сортовой идеал ели?

12. Что служит исходным материалом для селекции ели?

13. Опишите методы и результаты селекции ели.

14. Охарактеризуйте репродукцию селекционного материала ели.

15. Опишите направление селекции и сортовой идеал пихты сибирской.

16. Охарактеризуйте исходный материал для селекции пихты сибирской.

17. Опишите результаты селекции пихты сибирской.

18. Что можно сказать о репродукции пихты сибирской?

19. Какие виды лиственницы используются в качестве исходного материала для
селекции?

20. Какие методы селекции используются при улучшении лиственницы?

21. Какие результаты получены при селекции экотипов лиственницы?

22. Какие результаты получены при селекции лиственницы методом гибридиза­
ции?

23.Опишите методы размножения лиственницы.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: