Каков же механизм мочеобразования?

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

ВЫДЕЛЕНИЕ

В процессе метаболизма образуется значительное количество продуктов обмена, которые вредны для организма и требуют удаления. Эти конечные продукты метаболизма представляют «шлаки», отходы обмена веществ и их называют «экскретами», а процесс их выделения – экскрецией. Удаление из организма ненужных для него продуктов обмена осуществляется благодаря выделительным процессам. Процесс выделения поддерживает гомеостаз - постоянство внутренней среды организма, что абсолютно необходимо для существования всех наших клеток и тканей. Если без пищи человек может прожить 50-60 дней, то при остром нарушении экскреции – всего 4-5 дней. Т.о. выделение - это часть обмена веществ, которая служит для выделения из организма конечных и промежуточных продуктов метаболизма, чужеродных и излишних веществ для обеспечения оптимального состава внутренней среды и нормальной жизнедеятельности организма.

Экскреторную функцию в той или иной степени выполняет любая железа с выводными протоками, ибо в ее секрет из крови поступают вещества, подлежащие выделению. К органам выделения относят печень, легкие, кожу с потовыми и жировыми железами, желудочно-кишечный тракт, молочные железы. Но главным экскреторным органом являются почки.

1. Легкие удаляют из организма углекислый газ, пары воды (от 400 мл-1 л), некоторые летучие вещества, попавшие в организм (алкоголь, эфир, газы автотранспорта и промышленных предприятий).

При нарушении функций почек наблюдается усиление секреции желез слизистой оболочки верхних дыхательных путей, при этом в составе секрета избыточно появляется мочевина, разложение которой приводит к об-разованию аммиака, предопределяющего специфический запах изо рта.

2. Слюнные железы, железы желудка и кишечника способны выделять тяжелые металлы, лекарственные вещества (салицилаты), чужеродные органические соединения, небольшое количество мочевины и мочевой кислоты.

3. С помощью печени через желудочно-кишечный тракт удаляются из крови гормоны и продукты их превращений, продукты обмена гемоглобина, конечные продукты обмена холестерина — желчные кислоты. Экскреторная функция пищеварительной системы возрастает при заболеваниях почек. При этом заметно увеличивается выведение продуктов обмена белков.

3. Кожа. Выделительная функция кожи преимущественно обеспечивается деятельностью потовых желез. В среднем у человека за сутки выделяется от 300-1000 мл пота. С потом из организма выводится в покое до 1/3 общего количества экскретируемой воды, 5-10% всей мочевины, мочевая кислота, креатинин, хлориды, натрий, калий, кальций, органические вещества, липиды, микроэлементы.

Процесс потоотделения регулируется симпатическими холи-нергическими нервными волокнами и гормонами (альдостероном, АДГ, половыми стероидами, гормонами щитовидной железы). При высокой температуре потоотделение и потеря NаС1 сильно возрастают, однако при этом увеличивается выработка альдостерона, уменьшающего выделение натрия с мочой. Кожа выделяет также небольшое количество СО₂ (около 2 %). Пот содержит 0,03—1,05 % мочевины, мочевую кислоту, аммиак, индикан, гиппуровую кислоту. Потовые железы наиболее плотно расположены на ладонях, подошвах и в подмышечных впадинах.

Однако основным органом выделения являются почки, которые не могут быть заменены никаким другим экскреторным органом. Почки выводят из организма основное количество экскретов, удаляя самые различные продукты обмена, а также чужеродные и ядовитые вещества, поступающие в организм из внешней среды. Все эти экскреты удаляются с мочой – жидкостью сложного состава, которая образуется в результате деятельности почек.

Выделяя продукты обмена, почки выполняют и другие важные функции:

1. Поддерживают постоянство осмотического давления во внутренней среде организма;

2. Обеспечивают постоянство кислотно-щелочного равновесия, рН крови;

3. Регулируют водный баланс;

4. Поддерживают стабильность концентрации ионов Nа, Cl, К, Р, Са и др.;

5. Участвуют в регуляции сосудистого тонуса;

6. Принимают участие в регуляции кроветворения, особенно эритропоэза;

7. Участвуют в свертывании крови.

Таким образом, функции почек многообразны, но основной функцией почек, обеспечивающей ведущую роль в выделительной системе организма, является образование и выделение мочи.

Образование мочи в почках обеспечивается соответствующими структурами, которые вам хорошо знакомы из курса анатомии и гистологии. Основной морфологической и функциональной единицей почек служит нефрон. Функциональной он является потому, что способен осуществить все процессы мочеобразования. В каждой почке человека содержится около 1 млн. таких структурных единиц, а в обеих – 2 млн.

Каждый нефрон состоит из двух основных частей – мальпигиевого тельца, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена, и системы канальцев. Среди канальцев нафрона выделяют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле, дистальные извитые канальцы, прямые канальцы, которые приносят мочу в собирательные трубки – общие для многих нефронов, а последние открываются в чашечки почек.

Каждый нефрон начинается с небольшой капсулы, имеющей форму двустенной чаши – капсулы Шумлянского-Боумена, внутри которой находится клубочек капилляров (почечное или мальпигиево тельце). Между стенками капсулы имеется полость, от которой начинается просвет канальца, т. е. полость капсулы непосредственно переходит в полость канальцев. Кровь отделена от полости двумя слоями клеток - эндотелия капилляров и эпителия внутреннего листка капсулы. Электронная микроскопия позволила уточнить тонкое строение структур, отделяющих кровь от полости капсулы и доказать, что фильтрация жидкости из крови в просвет капсулы осуществляется через 3 слоя полупроницаемой мембраны.

Первый слой представлен эндотелием капилляров мальпигиевого клубочка. В слое эндотелия обнаружено множество пор диаметром =1000 А, а также большое количество пиноцитозных пузырьков, т.е. выраженная везикуляция.

Второй слой - базальная или основная мембрана капилляров. Построена по фенестрированному типу. Это сетчатая структура – все элементы имеют щели, состоит из очень густой сети ретикулярных волокон, промежутки которых заполнены аморфным веществом соединительной ткани. В этой мембране имеются поры диаметром = 50А.

Третий слой полупроницаемой мембраны состоит из эпителиальных клеток внутреннего листка капсулы Ш-Б, которые называются подоцитами. Эти клетки имеют продолговатые отростки-«ножки», которые упираются - подпирая базальную мембрану. Каждый подоцит имеет более 1000 таких ножек. Между подоцитами, их ножками и основной мембраной находятся субподоцитальные пространства. Расстояние между отдельными ножками составляет 500-1000А (50-100 нм). Сравнение пор отдельных слоев полупроницаемой мембраны показывает, что проницаемость – проходимость клубочковой мембраны определяется размерами пор основного слоя, размеры пор здесь 4-5 нм. Через барьер между кровью и полостью капсулы могут проникать частицы, размер которых не превышает этой величины. Экспериментально установлено, что наибольший молекулярный вес частиц, проходящих через клубочковый фильтр не больше 65-70 тыс., молекулы размерами не больше 5-6 нм. Поэтому через эти поры могут проходить некоторые фракции белков, альбуминов, имеющих размеры меньше 75 тыс., некоторые фракции альбуминов подвергаются фильтрации и поступают в просвет капсулы Ш-Б.

Полость капсулы Шаумлянского-Боумена продолжается в извитой каналец 1 порядка или проксимальный, стенки которого построены из кубического эпителия. Особенностью клеток проксимального канальца является наличие щеточной каемки, которая состоит из большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Предполагается, что между щетинками этих клеток активно осуществляется пиноцитоз.

Проксимальные извитые канальцы переходят в петлю Генле, состоящую из нисходящего и восходящего колена. Оба колена построены из плоских эпителиальных клеток с малочисленными и короткими ворсинками, но щеточной каймы здесь нет. Функциональные свойства нисходящего и восходящего колен не одинаковы: нисходящее колено проницаемо для воды, а восходящее – водонепроницаемо, но хорошо пропускает ионы натрия.

Восходящее колено или сегмент петли Генле переходит в извитой каналец 2-порядка (дистальный), который гистологически почти неотличимы от проксимальных, но лишены щеточной каймы. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубки, выстланные кубическим эпителием. Значительное количество таких собирательных трубок, сливаясь вместе, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков и открываются в полость малых чашечек.

Длина канальцев каждого нефрона 50 – 70 мм, суммарная длина достигает 170 км. Вот на этой территории и происходят сложные процессы, приводящие к образованию мочи и регулирующие гомеостаз организма.

В почке функционирует несколько различных типов нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкстамедуллярные. Различие между ними заключается в локализации, величине клубочков, глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, а также функций.

Суперфициальные нефроны имеют поверхностно расположенные в коре клубочки и самую короткую петлю Генли, их 20-30%, уровень фильтрации мочи в них самый низкий.

Интракортикальные нефроны, клубочки которых располагаются в средней части коры, являются преобладающими по количеству (60-70%), выполняют основную роль в процессах ультрафильтрации мочи, диаметр их приносящей артериолы больше, чем у выносящей, а ветви последней дают густую сеть капилляров в корковом и мозговом веществе.

Юкстамедуллярных нефронов значительно меньше (10-15%), клубочки их расположены у границы коркового и мозгового вещества почки, выносящие артериолы шире приносящих, петли Генле длиннее, спускаются почти до вершины сосочка пирамид, кровеносные сосуды образуют прямые капиллярные нисходящие и восходящие ветви, идущие в глубину пирамид параллельно петлям Генле. Юкстамедуллярные нефроны играют важнейшую роль в процессах концентрирования и разведения мочиБ а также в создании высокого осмотического давления в мозговом слое почки.

Существенное значение для функции почек имеет особенность кровоснабжения нефронов, которое является обильным. В экспериментах установлено, что за 1 минуту через почку протекает 1,3 л крови, что составляет 30 % минутного объема крови, выбрасываемой сердцем. Количество крови, имеющееся в организме, проходит через почки примерно через каждые 3-4 минуты, а вся кровь протекает через них в течение суток 360 раз.

Давление в капиллярах мальпигиевого клубочка очень высоко. Это обусловлено несколькими причинами:

1). Почечные артерии отходят прямо от аорты, в почках они разветвляются на мелкие сосуды и образуют артериолы, каждая из которых входит в капсулу Ш-Б и распадается примерно на 50 очень широких капилляров, образующих мальпигиев клубочек.

2). Большой просвет капилляров мальпигиева клубочка является одной из причин высокого АД, которое в них достигает 70 мм. рт. Ст., а в то время как в капиллярах всего тела оно равно 30-40 мм. Капилляры мальпигиева клубочка собираются в отводящий сосуд, который также как и приводящий, несет артериальную кровь. Артериола, доставляющая кровь в клубочек называется приносящим сосудом (v. afferens), а артериола, выносящая кровь-выносящим сосудом (v. efferens).

3). Диаметр выносящей артериолы в 2 раза меньше, чем приносящей, что служит 3-й причиной высокого АД в капиллярах клубочков.

Сразу после выхода из клубочка выносящая артериола вновь разветвляется на капилляры, которые образуют густую капиллярную сеть, оплетающую канальцы нефрона. Пройдя через сеть капилляров канальцев, кровь поступает в венулы, которые образуют дуговые вены, а последние сливаются в почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену.

Почечный кровоток мало зависит от изменений АД в почечной артерии. Даже при колебании АД от 70 до 190 мм рт. ст. почечный кровоток остается постоянным, не меняется. Постоянство почечного кровотока не зависит от нервной регуляции, оно сохраняется в изолированной почке. Поэтому этот феномен обеспечения постоянства почечного кровотока рассматривается как автономный внутрипочечный феномен, т.е. постоянство почечного кровотока обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почках.

Феномен ауторегуляции почечного кровообращения имеет глубокий биологический смысл, так как 1) обеспечивает постоянство мочеобразования даже при значительных сдвигах гемодинамики в организме., 2) из этого факта следует, что механизмы, которые обеспечивают изменения почечного гемодинамического сопротивления локализованы, находятся в доклубочковом сосудистом сегменте, т.е. в афферентных артериолах клубочка.

В области сосудистого полюса клубочка, располагаются сплетения миоэпителиальных клеток – юкстагломерулярный (околоклубочковый) комплекс или аппарат Гурмегтая. Эти клетки образуют как бы муфту вокруг приносящей артериолы перед самым входом ее в клубочек. Миоэпителиальные элементы в своей протоплазме содержат большое количество гранул. Эти клетки образуются из адвентиции артериолы и ее гладкомышечных элементов. Аппарат Гурмегтая обладает внутрисекреторной функцией, выделяя в кровоток биологически активное вещество, протеолитический фермент ренин, который участвует в регуляции сосудистого тонуса, АД. Кроме того, ренин регулирует соотношение К и Nа в стенках сосудов, а также через ангиотензин стимулирует продукцию альдостерона – одного из минералкортикоидов, вырабатываемого надпочечниками, который является основным регулятором соотношения К и Nа в крови, о чем более подробно будет сказано позже.

Каков же механизм мочеобразования?

( фильтрационно-реабсорбционно-секреторная теория)

Согласно современным представлениям процесс образования конечной мочи является результатом трех последовательных процессов.

1 - ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови через стенку капилляров мальпигиева тельца и внутренний слой капсулы почечного клубочка, под действием фильтрационного давления, создаваемого за счет деятельности сердца, в результате чего образуется первичная моча.

2 - канальцевая реабсорбция, т.е. обратное всасывание (возврат) профильтровавшихся веществ и воды, происходящее в канальцах нефрона.

3 - секреция - активное выведение ненужных и токсических веществ канальцами.

Первый этап-гломерулярная фильтрация.

Согласно теории мочеобразования, первым этапом образования мочи является появлением жидкости в полости капсулы Шумлянского-Боумена. Эту жидкость называют первичной мочой (также провизорной, капсульной или клубочковой). Она поступает из плазмы крови, протекающей через капилляры мальпигиева клубочка.

Ультрафильтрат плазмы появляющийся в капсуле, практически не содержит белка; в нем имеется лишь небольшое количество, следы альбумина. Процессу поступления белков в ультрофильтрат препятствует фильтрующая мембрана. Установлено, 1) что эндотелий капилляра имеет большие поры (50- 100 км), поэтому она не является барьером для белков плазмы. Базальная, 2) основная мембрана, имеет очень маленькие поры (3-5 км), поэтому базальный слой определяет состав ультрафильтрата не пропускает молекулы белка, кроме того, 3) прохождению белков через фильтрующую мембрану препятствуют отрицательно заряженные молекулы в базальной мембране и на поверхности подоцитов, и между их “ножками”. Поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживаются лишь следы белковых фракций - альбумины, гемоглобина.

Все неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты, креатинин) свободно проходят через фильтр и оказываются в просвете капсулы Шумлянского-Боумена.

Точное доказательство процесса фильтрации из плазмы в капсулу было получено Ричардсоном (1938). Он смог получить жидкость прямо из капсулы Ш-Б, вводя в нее тончайшую микропипетку. Таким путем было получено несколько сотых мл этой жидкости и изучен ее состав. При химическом исследовании было установлено, что в ней находятся те же вещества и в тех же концентрациях. что и в плазме крови, за исключением белка и форменных элементов крови. Удельный вес первичной мочи (1010) и ее рН (7,4) оказались такими же, как в артериальной крови. Идентичность состава плазмы и первичной мочи точно доказывает, что образование мочи зависит от соотношения сил по ту и другую сторону фильтрующей трехслойной мембраны.

Какие же факторы обеспечивают ультрафильтрацию плазмы – образование первичной мочи?

Процесс фильтрации первичной мочи зависит от 3-х факторов:

1 - от градиента давления между внутренней полостью капилляра и капсулы - фильтрационного давления;

2 - от структуры фильтрующей мембраны, определяющей отделение составных частей первичной мочи от плазмы;

3- от площади фильтрующей мембраны.

Итак, 1-й фактор - градиент давления между внутренней полостью капилляра и капсулы. Артериальное давление в капиллярах клубочка очень высоко, оно здесь достигает 70 мм рт.ст. Давлению крови, основной силе фильтрации, противостоит онкотическое давление белков плазмы, которые удерживают воду в крови, в сосудах.

Онкотическое давление белков плазмы = 30 мм рт. ст.. Онкотическое давление стоит на страже выделения излишнего количества жидкости и препятствует сгущению крови. Процессу фильтрации препятствует, кроме онкотического давления белков, давление первичной мочи (ультрафильтрата), который находится уже в капсуле - внутрипочечное давление, которое довольно велико и равняется 20 мм, но несмотря на наличие противодействующих сил, гидростатическое давление крови оказывается больше и сила фильтрации в мальпигиевых клубочках равняется 20 мм рт.ст.

ФД= АД-(ОД+ВПД)=70-(30+20)=20 мм рт.ст.

Роль этих факторов в образовании первичной мочи четко доказано. Так, фильтрация прекращается в том случае, если путем кровопускания уменьшить АД до 50 мм рт. ст. Уменьшение фильтрации можно достигнуть, повысив онкотическое давление белков крови, введением их внутривенно. Этого же можно добиться повысив внутрипочечное давление пережав мочеточники. Отсюда ясно, что чем больше разность, т.е. чем больше ФД, тем интенсивнее образование безбелкового фильтрата в просвете капсулы.

Таким образом, образование первичной мочи является результатом физико-химических процессов фильтрации, это пассивный процесс, при фильтрации энергия не тратится.

У здорового человека объем фильтрации составляет около 120-130 мл/мин, а за сутки образуется 170-180 литров ультрафильтрата. В естественных условиях фильтрация осуществляется в подобном весьма постоянно и варьирует очень мало.

Однако у здорового человека никогда не выделяется такого количества жидкости с мочой, суточный диурез колеблется от 1 до 1.5 л и отнюдь не равняется 170 л. Образующийся ультрафильтрат не является объектом экскреции, а представляет только исходный материал (полуфабрикат) для изготовления того концентрата, готового продукта, который выделяется из почек и называется окончательной (конечной или дефинитивной) мочой. Из 170 л клубочкового фильтрата выводится в виде конечной мочи всего 1.5 л. Конечная моча отличается от плазмы и первичной мочи не только количеством, но и отсутствием коллоидов и содержанием ионов и кристаллоидов. Сравним концентрацию некоторых веществ в плазме и в первичной моче с их содержанием в моче окончательной.

Вещества в г /%	Плазма первичной мочи	Окончательная моча	Концентрационный индекс
Глюкоза	0,1	следы	-
Мочевина	0,03	2,0
Калий	0,02	0,15
Сульфаты	0,002	0,18
Креатинин	0,001	0,1

Из этих цифр видно, что содержание многих веществ окончательной мочи во много раз выше, чем в плазме и первичной моче, т.е. проходя по канальцам нефрона первичная моча подвергается дальнейшей переработке, концентрированию. Отношение концентрации вещества в моче к концентрации в плазме называют концентрационным индексом. Этот индекс характеризует те превращения, которые претерпевают различные вещества в системе канальцев нефрона. Различие объемов первичной и окончательной мочи, а также различная концентрация веществ в них показывает, что эти изменения происходят в канальцах нефрона.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:

vikidalka.ru - 2015-2024 год. Все права принадлежат их авторам! Нарушение авторских прав | Нарушение персональных данных