Кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный путь

Глюкозо-6-фосфат сначала, как это было описано выше для пентозофосфатного пути, дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фосфоглюконатдегидратазы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат(рис. 7.5). Кетодезоксифосфоглюконат расщепляется специфической альдолазой на пируват и глицеральдегид-3-фосфат. Последний окисляется до пирувата, так же как и в фруктозодисфосфатном пути. В отношении образования ATP, NADH2 и NADPH2 между описанными путями катаболизма Сахаров имеются существенные различия. На каждый моль глюкозы, окисляемой до пирувата по фруктозобисфосфатному пути, образуется 2 моля АТР и 2 моля NADH2, а при 2-кето-З-дезокси-6-фосфоглюконатном пути - по одному молю ATP, NADH2 и NADPH2. Таким образом, в последнем случае 1 моль АТР и 1 моль NADH2 заменяются на один моль NADPH2, что эквивалентно. Эта эквивалентность согласуется с данными о том, что перенос водорода с NADH2 на NADP с участием трансгидрогеназы во многих случаях требует затраты энергии и протекает с использованием АТР. Несколько путей ведут от глюкозы к С3-соединениям и среди них к пирувату - одному из важнейших промежуточных продуктов метаболизма. Чаще других используется путь распада через образование фруктозе-1,6-дисфосфата; его называют фруктозодисфосфатным путем, гликолитическим расщеплением, гликолизом или (по имени изучивших его исследователей) путем Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (рис. 7.3). Другой ряд реакций, к осуществлению которых способно большинство организмов, образует цикл, известный под названием окислительного пентозофосфатного пути, гексозомонофосфатного пути или схемы Варбурга-Диккенда-Хореккера (рис. 7.4). Обратная последовательность; реакций этого пути включает важные этапы, ведущие к регенерации акцептора СО2 при автотрофной фиксации углекислоты. Только у бактерий встречается, видимо, путь Энтнера-Дудорова, или, как его еще называют, КДФГ-путь (по характерному промежуточному продукту-2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконату, КДФГ; рис. 7.5). Другие сходные механизмы распада гексоз имеют более специальное значение. Глюкоза в клетке сначала фосфорилируется обычно в положении 6 при участии гексокиназы как катализатора и АТР как донора фосфата. Глюкозо-6-фосфат представляет собой метаболически активную форму глюкозы в клетке и служит исходным пунктом для любого из трех упомянутых путей распада. Микроорганизмы заметно различаются между собой по степени использования того или иного из рассмотренных путей (табл. 7.3). Ферменты фруктозодисфосфатного пути, как правило, являются обяза­тельными компонентами клетки, хотя у многих бактерий этот путь действует лишь в обратном направлении (необратимые этапы катализируются при этом другими ферментами). Пентозофосфатный путь тоже, по-видимому, имеет универсальное значение. 2-кето-3-дезокси-6-фосфо-глюконатный путь у бактерий очень широко распространен; он имеет принципиальное значение для использования глюконата. Например, в то время как глюкоза у Escherichia coii и видов Clostridium расщепляется по фруктозобисфосфатному пути, глюконат включается у них в промежуточный обмен через 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный путь. Клостридии и некоторые аэробные бактерии используют для катаболизма глюконата особый вариант 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатного пути: сначала глюконат под действием глюконатдегидратазы превращается в 2-кето-З-де-зоксиглюконат, и только на этом этапе происходит его фосфорилирование за счет АТР при участии кетодезоксиглюконокиназы; 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглю-конат расщепляется под действием фосфо-2-кето-З-дезоксиглюконатальдолазы.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: