М'язова система круглоротих

Електричні органи

Серед величезної кількості видів риб є унікальні представники, що мають електричні органи. Електричні органи, що зустрічаються тільки у скатів і в деяких костистих риб, являють собою майже завжди видозмінену поперечно-посмуговану мускулатуру, що спеціалізувалася для виробництва електричних розрядів.
Електричні органи виникли в результаті перетворення м'язів, оскільки м'язове скорочення завжди супроводжується звільненням невеликої кількості електричної енергії. Ці органи мають іноді дуже значні розміри (в електричного вугра більше третини маси всього тіла) і в різних риб різне походження. Вони розташовуються з боків тіла між головою і грудними плавцями.
У деяких звичайних скатів (Raja) це слабкий ще парний орган, що розвивається з ділянки бічного м'яза і зв'язаний переходами з незмінною мускулатурою; іннервується він спинномозковими нервами відповідної ділянки. В інших, «електричних» скатів (Torpedo) є дуже сильний електричний орган з боків голови (рис. 198), що представляє собою видозміну вісцеральної мускулатури і іннервується вісцеральними нервами (7-ю, 9-ю і 10-ю парами).
Здатність генерувати електричні розряди притаманна не тільки деяким видам скатів, але й іншим рибам. Зовсім особливий електричний орган сила розрядів якого імовірно, є ще більшою ніж у скатів є у електричного сома (Маlapterurus electricus), що живе в ріках Західної Африки. Він охоплює все тіло тварини і являє собою орган шкірного походження.

Рис. 198. Електричний скат з відкритими електричними органами: 1, 7 — правий та лівий електричні органи; 2 — зяброві мішки лівого боку; З — нерви, що йдуть до електричного органу лівого боку; 4 — око; 5 — бризкальце; 6 — головний мозок; 8 — м'язовий шар, що прикриває зяброві мішки зверху

Іннервується цей орган парою колоті сальних простих нервових волокон, що незалежно відходять від мозгц kv між другим і третім спинномозковими нервами. Ці волокна зв'язані з парою величезних багатополюсних нервових клітин. Електричні органи в нього побудовані зовсім інакше (вони являють собою видозмінені шкірні залози). Єгиптяни були здавна знайомі з цією дивною рибою. Принаймні, 6000 років тому вона вже була їм відома оскільки є зображення електричного сома того періоду. Народна медицина Єгипту використовує його як електротерапію і у наші дні.
Ще один вид риб, що має електричні органи, зустрічається в замулених слабопроточних ріках північного сходу Південної Америки — це електричний вугор (Gymnotus electricus). Він озброєний величезними джерелами енергії. Вони розташовуються в черевній половині тіла майже вздовж усього тіла, займаючи 80% довжини риби (рис. 199). Інервуються вони, відповідно до свого походження, великим числом спинномозкових нервів. Причому у вугра крім могутніх електричних органів, здатних відтворювати розряди напругою до 650 В і силою струму до 1 А, є два типи допоміжних батарей. Звичайно, такі розряди властиві великим рибам. Так, в екземплярів, що досягають метрової довжини, напруга не перевищує 350 В. З віком сила струму зростає швидше, ніж напруга, тому важко судити, яка потужність розрядів найбільших екземплярів, довжина тіла яких складає біля трьох метрів. Позитивний полюс електричних батарей вугра знаходиться в головній частині, а негативний — у хвостовій, у той час як в електричного сома полюси мають зворотне розташування. Крім могутніх батарей, у вугра є ще два типи електричних органів, що генерують струм низької напруги.

Рис. 199. Електричний апарат електричного вугра: 1 — плавець; 2, 11 — черевні пучки бічних тулубових м'язів; 3, 9 — електричний орган; 4, 7, 10 — хребет; 5, 6 — спинні пучки бічних тулубових м'язів; 8 — дорожнина тіла
Робота одного з них якимось чином зв'язана з діяльністю основних джерел електричної енергії. А от другий тип низьковольтних батарей виконує функцію локатора. Ці батареї роблять 20-30 розрядів у секунду і дозволяють вугру орієнтуватися в каламутній воді (обходити перешкоди і виявляти здобич). Могутні джерела енергії призначені для добування їжі та оборони від ворогів.
В інших костистих риб спостерігаються слабші м'язові електричні органи (Mormyrus, Gymnarchus), подібні загальним розташуванням (хвостова ділянка) і походженням з органами вугра. У зіркоглядів електричні органи розташовані в орбітах очей і розвиваються з очних м'язів.
Електричні органи складаються з цілого ряду електричних пластинок, що представляють собою видозмінені м'язові волокна з їх нервовими закінченнями (кінцевими пластинками) та відділених одна від одної прошарками драглистої сполучної тканини і по суті є мініатюрною «батареєю» (рис. 200). В електричного ската електричні пластинки зібрані стовпчиками, що утворюють вертикальні пластинки, і кожен орган складається з великого числа (350-400) таких пластинок. До кожної пластинки підходить знизу нервове волокно і розпадається на фібрили, що утворюють тонку сітку в нижній її половині (відповідній кінцевій пластинці).

Рис. 200. Електричний стовпчик (І) та його будова (II): 1 — сполучнотканинний остов; 2 — проміжна речовина з розсіяними в ній ядрами; 3 — електричні пластинки; 4 — нерв; 5 — розгалуження нерва
Верхня половина електричної пластинки являє собою перетворене м'язове волокно. її верхня стінка утворює безліч сосочків, між якими проникають численні розгалуження кровоносних судин. В електричних пластинках слабших органів зберігаються ще сліди поперечної смугастості в частині, протилежній місцю входження нервового волокна. Нервові волокна підходять до електричних пластинок з одного певного боку у всьому органі (нижнього в Torpedo), і цей бік пластинки, а також і всього органа виявляється електронегативним (у Torpedo — нижній). Розряд органа відбувається «довільно» за посередництвом електричних нервів і завжди у визначеному напрямку. Центральний «пульт» керування розташовується в головному мозку. Сюди по нервових волокнах надходять сигнали від кожного стовпчика електричного органа та у зворотному напрямку передаються команди. Скат робить серію електричних розрядів. Тривалість одного розряду складає не більш ніж 0,05 секунди. Сила наступних розрядів, що йдуть один за одним поступово зменшується, і зрештою розряд припиняється. Напруга під час розряду в різних скатів варіює від 8 до 220 вольт, а за деякими даними може скласти навіть 300 вольт при силі струму до 5 ампер. Такі могутні розряди відзначаються у випадку нападу скатів на здобич або при захисті від ворогів. В інших випадках генеруються слабкі розряди з частотою від декількох десятків до трьохсот вольт у секунду. Завдяки такій діяльності електричних органів, навколо тварини створюється електричне поле. При наближенні якого-небудь об'єкта відбувається порушення однорідності поля, що сприймається спеціальними нервовими закінченнями, розкиданими по поверхні тіла ската. Деякі із скатів, очевидно, перейшли в основному на такий спосіб сприйняття зовнішнього середовища і перестали використовувати зір, ставши сліпими.

М'язова система круглоротих

Мускулатура тулуба або соматична мускулатура складає основну масу тіла міноги. Ззовні вона має вигляд ряду стрічок — міомерів (myomer) (рис. 201), розділених сполучнотканинними прошарками — міосептами (myoseptum).

Рис. 201. Поверхнева мускулатура міноги: 1 — надочний м'яз; 2 — рогівковий м'яз; 3 — міосепти; 4 — міомери; 5 — зябровий стискач; 6 — підочний м'яз
Фактично кожен міомер являє собою пластинку, що розташована вертикально, зовнішній край якої виходить на латеральну поверхню тіла, а внутрішній досягає сполучнотканинного «хребта» і стінки порожнини тіла. Пластинка міомера має невеликі вигини і, крім того, кожен попередній міомер накладається каудальним краєм на наступний, завдяки чому на поперечних зрізах видно їх лежачими в кілька шарів. М'язові волокна міомера лежать паралельно подовжньої осі тіла.
Мускулатура тулубової ділянки, на відміну від вищих хребетних, ще не розділена горизонтальною перегородкою на дорсальну і вентральну. Міомери правої і лівої сторін з'єднуються один з одним по середній лінії дорсальної і вентральної поверхні. Тільки в ділянці зябрових отворів соматична мускулатура розділяється на дорсальну і вентральну, причому тут у головному кінці відбувається і її подальша диференціація. У ділянці останнього зябрового отвору дорсальні і вентральні міомери відповідають один одному, але в міру просування вперед, вентральні міомери стають ширшими, так що на кожний з них приходиться два дорсальних.
Частина передніх міомерів дорсальної частини мускулатури правого і лівого боків не зростаються один з одним. їхній поділ починається приблизно за нюховою капсулою. Передніми кінцями ці міомери приростають до заднього верхнього хряща, їх називають надочний м'яз (m. supraocularis). При одночасній дії м'язів обох сторін відбувається підведення заднього верхнього хряща, при однобічній дії разом з іншими м'язами — повертання голови вбік.
Ростральна частина вентральної мускулатури утворює підочний м'яз (m.subocularis). Він займає усю вентральну частину голови, починаючи від заднього краю ротової лійки, до якого він прикріплюється і тягнеться каудально до рівня заднього краю ока, де ясно відділений від іншої мускулатури септою. Сам м'яз складається з великого числа м'язових сегментів, розділених міосептами. При своєму скороченні м'яз відтягує кільцевий хрящ каудально.
Між першим зябровим отвором і заднім краєм ока лежить особливий рогівковий м'яз (m. cornealis). Каудальним кінцем він прикріплюється до зябрових решіток, а ростральний — з'єднаний з десцеметовою оболонкою рогівки. При скороченні м'яза рогівка сплющується, тисне на кришталик, і той переміщується ближче до сітківки. У такий спосіб м'яз бере участь в акомодації ока.
Похідними міотомів голови є також розміщені під очним яблуком шість очних м'язів, що забезпечують рухливість очного яблука.
Вісцеральна мускулатура представлена в міног м'язами зябрового апарата. На препараті можна побачити тільки невеликі ділянки цієї мускулатури в проміжках між зябровими отворами і дорсальною та вентральною частинами паріетальної мускулатури. Це ділянки загального зябрового стискача (m. constrictor), що оточує зяброву ділянку.
Складна мускулатура присмоктувального апарата, зв'язана зі стінками ротової лійки і язиком, специфічна для круглоротих.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: