Дарвин и современная теория эволюции 507

'эукариотов, или теория «симбиогенеза», как ее назвал К. С. Мережковский (1909).

Теория симбиотического происхождения клеточных органелл эукариотов, в первоначальной форме сформулированная известным немецким
'ботаником А. Шимпером (Schimper, 1883), а затем К. С. Мережковским
<1909), А. С. Фаминцыным (1912), Портье (Portier, 1918), Б. М. КозоПолянским (1924), Уоллином (Wallin, 1927) и др., в настоящее время
приобрела много сторонников (см. особенно: Margulis, 1981). Согласно
этой теории, эукариотическая клетка представляет собой «суперклетку».
своего рода симбиотический организм. В процессе эволюции произошла
как бы «сборка» уже готовых деталей. Это — наиболее драматическое
макроэволюционное событие крупного масштаба в истории жизни на
земле. Аэробные прокариоты, проникшие в амёбоподобные фаготрофные
анаэробные клетки и нашедшие там убежище, превратились в митохондрип. В результате метаболические функции симбиотической клетки значительно интенсифицировались, что, вероятно, и создало предпосылки для
возникновения настоящего ядра. Однако окончательное формирование
ядра с генетическим материалом, упакованным в ^хромосомы, было, вероятнее всего, связано с приобретением нового эндосимбионта — спирохетополобной бактерии (Козо-Полянский, 1924; Margulis, 1981). Благодаря
этому стало возможным также возникновение мейоза, который, вероятно,
произошел путем последовательной серии скачкообразных изменений.
Следующим большим эволюционным скачком было происхождение растений в результате появления нового эндосимбионта — цианобактерий.
ставших пластидами (Schimper, 1883; Мережковский, 1909; Фаминцын,
1912, и мн. др.). Все дальнейшие макроэволюционные преобразования
эукариотов были основаны на чисто генетических механизмах — генных
и хромосомных мутациях, регулируемых и направляемых отбором, в сочетании с генетико-стохастическими процессами.

По современным представлениям, все функционирующие гены подразделяются на два основных типа — структурные и регуляторные. В отличие от структурных генов, определяющих последовательность аминокислот в белке, регуляторные гены лишь модифицируют или регулируют
активность других генов. Есть основания считать, что эволюция всего
организма определяется в основном изменениями не структурных генов,
а регуляторных, этими, как их остроумно назвали, «серыми кардиналами»
генетики. Многие регуляторные гены действуют в качестве генов-переключателей, т. е. они могут переключать организм или любую его часть с одного пути развития на другой и таким образом радикально изменять весь
ход онтогенеза. Поэтому роль регуляторных генов в процессах макроэволюции должна быть исключительно велика. Эта роль регуляторных генов
в настоящее время признается многими эволюционными биологами. Так,
по мнению Рэффа и Кофмена (Raff, Kaufman, 1983), наличие небольшого
числа «генов-переключателей» создает возможность для быстрых и резких
эволюционных изменений, и возникновение новых групп организмов, повидимому, связано с такими макроэволюционными событиями: «маленьким ключом можно втпереть большую дверь».

508 Лрмен Тахтаджян

Несколько десятилетий назад, когда классическая генетика была сосредоточена главным образом на изучении мутаций менделирующих генов
и поведении мутантов после скрещивания и когда регуляторные генетические механизмы не были еще достаточно известны, любые сальтационистские концепции, особенно гольдшмидтовская идея «многообещающих
монстров», подвергались резкой критике и нередко открыто высмеивались. Но позднее, когда генетика вступила в новую фазу развития, ситуация стала меняться и некоторые из наименее ортодоксальных представителей синтетической теории эволюции начали в той или иной форме признавать роль макромутаций в эволюции, в частности взгляды Гольдшмидта.
Одну из главных трудностей в принятии идеи Гольдшмидта многие ученые
видят в том, что поскольку макромутация должна появиться сначала в гетерозиготном состоянии, то макромутант должен быть стерильным.

Как теперь можно считать уже установленным, радикальные наследственные изменения всего организма или отдельных его частей (органов
или систем органов) могут быть вызваны только мутациями регуляторных
генов. При этом важно, что даже очень небольшие изменения регуляторных «генов-переключателей» могут быть фактором значительных, а иногда
даже очень крупных скачкообразных изменений. Конечно, подавляющее
большинство макромутаций бывают вредными или даже летальными.
Однако корректирующие и буферные эпигенетические механизмы могут
свести к минимуму отрицательный эффект многих вредных мутаций.
Благодаря этому вредные особенности мутантных «монстров» могут в некоторых, пусть даже очень редких случаях более или менее нейтрализоваться. Это произойдет значительно легче, если перспективный мутант
окажется в благоприятных условиях существования, где некоторые его
вредные качества могут оказаться нейтральными или даже полезными.

Перспективная макромутация, вероятно, лишь очень редко представляет собой одноактный процесс. Скорее всего, скачкообразный макроэволюционный процесс являет собой обычно серию быстро следующих друг
за другом мутаций регуляторных генов. Вероятно, именно таким путем
произошел мейоз, а не в результате одного революционного скачка, как
предполагал Дарлингтон (Darlington, 1958, р. 214).^в Пусковым механизмом каскада мутаций регуляторных генов могут быть изменения действия каких-либо генов-переключателей, вызывающие дестабилизацию генотипа. В результате создаются благоприятные условия для повышения
размаха изменчивости и возникновения целой серии следующих друг за
другом мутаций. Есть основания предполагать, что в этой серии последовательных мутаций регуляторных генов может быть известная направленность: первые мутации во многом ориентируют направление дальнейших
мутаций. Именно таким путем могли возникнуть многие сложные структуры, как глаз или крыло насекомого, птицы или летучей мыши. Этому
должны способствовать транспозиции мобильных диспергированных генетических элементов (МДГ-элементов), которые могут резко усилить темпы
спонтанного мутагенеза (Хесин, 1984).

⁶ 'It demands not merely a sudden change but a revolution', — писал он.

Дарвин и современная теория эволюции 50»

Более того, в условиях жесткого отбора могут формироваться системы
адаптивных транспозиций МДГ-элементов (Гвоздев, Кайданов, 1986;

Кайданов, 1988). Механизм этого явления связан с тем, что мобильные
генетические элементы способны выступать в качестве «подвижных промоторов-регуляторов» (Хесин, 1984). В их составе обнаружены так называемые энханссероподобные последовательности, влияющие на экспрессию структурных генов. При направленном перемещении в «горячиеточки» генома, которые выступают как носители транспозиционной памяти (Мизрохи и др., 1985), МДГ-элементы способны усиливать работу
соседних структурных генов. В результате адаптивная ценность особей
существенно возрастает и тем самым расширяются возможности для действия отбора.

Перспективным макромутантам относительно гораздо легче выжить
в условиях минимального соревнования с другими организмами, а тем
более при отсутствии всякого соревнования. По мнению ван Стеениса
(van Steenis, 1969, р. 103), таким «мягким», по его выражению, биотопом
является тропический дождевой лес, который отличается наиболее благоприятными условиями для выживания и дальнейшего развития многих
таких «монстров». Не менее благоприятны эти условия на океанических
островах. «Некоторые мутации, которые были бы летальными или неблагоприятными в континентальных условиях, имеют более нейтральный
характер в менее конкурентной среде океанического острова», — пишет
Карлквист (Cariquist, 1974, р. 33). Конечно, по мере того, как океанический остров заселяется и становится экологически насыщенным, он постепенно теряет свои черты вполне открытого, неконкурентного местообитания. Благоприятными биотопами для мутантных «монстров» являются
также многие открытые местообитания, образовавшиеся в результате
различных тектонических и геоморфологических процессов, таких как
горообразование, вертикальные и горизонтальные движения суши, эрозия, оползни, образование дюн и пр., а также, конечно, резкие климатические и экологические изменения, приводящие к возникновению свободных ниш.

Основными формами резких, скачкообразных новообразований являются разные типы онтогенетических гетерохронии, вызванных изменениями в генетической регуляторной системе. Многие макроэволюционные
изменения основаны на неравномерном (дифференциальном) росте, или
аллометрии, что выражается в различного рода отклонениях развития
целого организма или отдельного его органа от прежнего хода развития.
Одним из важнейших типов онтогенетической гетерохронии является
неотения (педоморфоз, ювенилизм), т. е. завершение онтогенеза на болееранней его стадии и превращение этой ранней стадии во взрослую, дефинитивную, способную к половому размножению. Этот переход ранней
стадии во взрослую (ювенилизация) может охватить как целый организм,
так и отдельные его органы (парциальная неотения). Как бы ни были малы
мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект их достаточновелик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных
изменениях взрослых структур. Поэтому макроэволюционная роль неоте-

Армен Тахтаджян

нии очень велика. Неотеническая ювенилизация значительно увеличивает
возможность выбраться из слепых тупиков специализации и вновь приобрести эволюционную пластичность. Неотенические формы могут поэтому
вступить на новые эволюционные пути. Эту эволюционную пластичность
неотенических организмов Н. К. Кольцов (1936, с. 520) объясняет тем,
что резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение фенотипа,
в то время как генотип сохраняет свою сложность. Эволюционное значение
неотении обязано, таким образом, деспециализации фенотипа при сохранении первоначального богатого запаса регуляторных генов. Такая комбинация создает максимально благоприятную возможность для крупных
эволюционных преобразований и возникновения новых путей развития
и новых крупных групп организмов.

В зоологической литературе приводится много примеров эволюционного значения неотенических преобразований (см.: Сушкин, 1915; Gar.stang, 1922, 1928; Кольцов, 1936; Schindewolf, 1936; Huxley, 1942, 1954;
Hardy, 1954; Berrill, 1955; Remane, 1956; de Beer, 1958; Rensch, 1959;
Hadzi, 1963; Ohno, 1970; Raff, Kaufman, 1983). Немало работ посвящено
также неотеническому происхождению человека (Kollman, 1905; Bolk.
1926; Keith, 1949; Montagu, 1955; Lorenz, 1971; Gould, 1977). Однако
в ботанике эволюционному значению неотении долгое время не придавалось большого значения. Как правило, ботаники объясняли неотенией
происхождение лишь отдельных видов и родов (литературу см.: Васильченко, 1965) и очень редко семейств. Хотя некоторые ботаники признавали
роль неотении в морфологической эволюции растений (например, Arber,
1937, 1950; Козо-Полянский, 1937; Zimmermann, 1959; Asama, 1960;
Davis, Heywood, 1963), макроэволюционное ее значение недооценивалось.
В ряде работ, начиная с 1943 г., я пытался показать значение неотении
в происхождении как некоторых основных органов высших растений (в частности, мужского и женского гаметофитов цветковых), так и
в происхождении многих высших таксонов растений, в том числе
цветковых (покрытосеменных) (см.: Тахтаджян, 1943, 1959, 1964, 1976,
1983).

Исключительно велика макроэволюционная роль резких изменений
начальных (примордиальных) стадий развития организма или отдельных
его частей, названных А. Н. Северцовым (1931, 1939, 1949) архаллаксисами. Архаллаксис характеризуется резким, внезапным изменением
всего хода развития, начиная с самой ранней его фазы. В структурной
эволюции как животных, так и растений много таких изменений, которые
не могли возникнуть никаким иным путем, кроме архаллаксиса. Так,
только путем резкого изменения числа зачатков может измениться число
любых симметрично расположенных структур, например число листьев
в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков
в цветках с циклическим расположением гомологичных органов. Число
атих органов зависит от числа зачатков (примордиев). Так, четырехчленный цветок мог произойти от пятичленного (а в некоторых случаях от
трехчленного) только путем резкого, внезапного изменения числа инициальных зачатков, т. е. путем архаллаксиса. Одним из ярких примеров

Дарвин и современная теория эволюции 51 1.

Армен Тахтаджян

меньшинство их способно пройти через узкое «бутылочное горлышко»
отбора и дать начало новой жизнеспособной популяции.

Макроэволюция, вероятно, гораздо более характерна для модульных
организмов, каковыми являются многоклеточные растения и многие
многоклеточные беспозвоночные, чем для целостных высокоинтегрированных организмов, каковы часть беспозвоночных и все позвоночные. У менее
интегрированных модульных организмов мутации с резко выраженным
фенотипическим эффектом менее детальны и легче корректируются в онтогенезе.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: