Описательное и экспериментальное исследование

Описание развития можно проводить различными путями: внешняя форма развивающегося животного или растения может быть зарисована, сфотографиро­вана или снята на кинопленку, давая картину измене­ния морфологии; ее внутренняя структура, включая микроскопическую анатомию, может быть описана как ряд последовательных стадий (рис. 3); изменения физи­ческих величин, таких как вес, объем и скорость по­требления кислорода, могут быть измерены; могут быть проанализированы изменения химического состава системы в целом и ее частей. Неуклонное совершенст­вование методов позволяет делать такие описания все более детальными: например, электронный микроскоп дает возможность изучать процессы клеточной диф­ференциации при гораздо более высоком разрешении, чем световой микроскоп, что позволяет увидеть много новых структур. Чувствительные аналитические мето­ды современной биохимии позволяют измерять кон­центрации специфических молекул, включая белки и нуклеиновые кислоты, в очень малых образцах ткани; с помощью радиоактивных изотопов химические структуры могут быть «помечены» и можно «просле­дить» их изменения по мере развития системы; мето­ды, позволяющие вызвать генетические изменения в некоторых клетках эмбрионов, дают возможность идентифицировать их генетически «меченых» потом­ков и проследить «по карте» их судьбу.

Рис. 3. Стадии развития эмбриона растения пастушья сум­ка, Capsella bursa-pastoris (по Maheshwari, 1950)

Большая часть исследований в эмбриологии и био­логии развития связана с созданием фактических опи­саний с помощью таких методов; затем эти описания классифицируются и сравниваются, чтобы установить, как изменения различного вида соотносятся в пределах данной системы и в каких аспектах разные структуры похожи друг на друга. Эти чисто описательные резуль­таты сами по себе не могут привести к пониманию причин развития, хотя они позволяют выдвигать гипо­тезы[47]. Затем последние можно исследовать с помощью экспериментальных нарушений развития. Например, может быть изменено окружение; могут быть приложе­ны физические или химические стимулы в определен­ных местах на системе или внутри нее; части системы могут быть удалены и можно изучать развитие каждой части отдельно; возможно наблюдать реакцию системы на удаление частей; можно изучать влияние сочетаний различных частей с помощью прививок или трансплан­таций.

Главные проблемы, возникающие в исследованиях такого рода, были рассмотрены в первой главе (раз­дел 1.2): биологическое развитие эпигенетично, иначе говоря, оно происходит с изменением сложности фор­мы и организации, которые не могут быть объяснены через развертывание или разрушение ранее сформи­рованных, но невидимых структур. Многие развива­ющиеся структуры способны регулироваться, то есть производить более или менее нормальные структуры, если часть системы разрушена или удалена на доста­точно ранней стадии; многие системы могут регенери­ровать или заменять недостающие части; а при вегета­тивном и половом воспроизведении новые организмы образуются из отделенных частей родительских орга­низмов. Один из важных выводов здесь состоит в том, что в развивающихся системах судьба клеток и тканей определяется их положением внутри системы.

Все механистические, виталистические и организмические теории начинаются с некоторого набора установленных фактов и результатов, относительно ко­торых имеется общее согласие, но они радикально раз­личаются в своих интерпретациях.

Механизм

Современная механистическая теория морфогене­за приписывает главную роль ДНК по следующим четырем причинам. Во-первых, было обнаружено, что многие случаи наследственных различий между животными или растениями данного вида зависят от генов, которые действительно могут быть «картиро­ваны», и может быть установлено их местонахождение в определенных участках определенных хромосом. Во-вторых, известно, что химической основой генов является ДНК и что их специфичность зависит от последовательности пуриновых и пиримидиновых ос­нований в ДНК. В-третьих, ясно, каким образом может действовать ДНК как химическая основа наследствен­ности: с одной стороны, она служит шаблоном для сво­ей собственной репликации[48] благодаря специфичности связывания в пары оснований в ее двух комплементар­ных нитях; с другой стороны, она служит шаблоном для последовательности аминокислот в белках. Последнюю роль она играет не прямо, а через посредника; одна из ее нитей вначале «транскрибируется» (переписывается.— Прим. пер.), образуя одну нить молекулы «передаточ­ной» РНК (так называемой РНК-мессенджера), с кото­рой в процессе синтеза белка «считывается» последова­тельность оснований по три сразу. Различные триплеты оснований придают специфические свойства различ­ным аминокислотам, и, таким образом, генетический код «переводится» в последовательность аминокислот, которые соединяются с образованием характерных по­липептидных цепей; они, в свою очередь, сворачива­ются с образованием белков. Наконец, характеристики клетки зависят от ее белков: метаболизм и способность к химическому синтезу белков, некоторые из ее струк­тур — от структурных белков, а свойства поверхности, которые позволяют ее «узнавать» другим клеткам,— от специальных поверхностных белков.

В рамках механистического образа мышления цент­ральной проблемой развития и морфогенеза считается контроль синтеза белка. В бактериях специфические вещества, называемые стимуляторами (индукторами), могут вызывать транскрипцию специфических участ­ков ДНК в РНК-мессенджере, которая затем служит шаблоном для синтеза специфических белков. Класси­ческим примером является индукция фермента галактозидазы лактозой в бактерии Escherichia coli. «Вклю­чение» гена происходит через сложную систему, содержащую репрессорный белок, который блокирует транскрипцию путем связывания со специфическим участком ДНК; его способность к такой блокировке существенно уменьшается в присутствии химического индуктора. Подобным же образом осуществляется «выключение» гена специфическими химическими репрессорами. У животных и растений система «вклю­чения» и «выключения» генов более сложная и сейчас еще не вполне понятная. Дополнительные трудности возникают вследствие недавно установленного факта, что РНК-мессенджер может быть составлена из частей, транскрибированных (переписанных) с различных участков ДНК и затем специфическим образом соеди­ненных вместе. Более того, синтез белков также кон­тролируется на «трансляционном уровне»; синтез бел­ка может «включаться» и «выключаться» различными факторами даже в присутствии подходящей РНК-мессенджере.

Таким образом, разные белки, производимые раз­личными типами клеток, зависят от способа контроля синтеза белка. Единственный способ объяснения этого с механистических позиций — через физико-химичес­кие воздействия на клетки; следовательно, модели дифференциации должны зависеть от физико-хими­ческих связей в ткани. Природа этих воздействий не­известна, и выдвигались разные варианты: градиенты концентраций специфических химических реагентов, диффузионно-реакционные системы с химической об­ратной связью; электрические градиенты; электричес­кие или химические колебания (осцилляции); механи­ческие контакты между клетками или другие факторы или же комбинации различных факторов. При этом клетки должны реагировать на эти различия характер­ным образом. Один из существующих сейчас способов рассмотрения этой проблемы состоит в том, чтобы счи­тать эти физические или химические факторы источ­никами «позиционной информации», которую клетки затем «интерпретируют» в соответствии со своей гене­тической программой путем «включения» синтеза определенных белков[49].

Эти различные аспекты центральной проблемы контроля синтеза белка интенсивно исследуются в настоящее время. Большинство механистически мыс­лящих биологов надеются, что решение этой пробле­мы приведет или по крайней мере продвинет нас к объяснению морфогенеза с чисто механистических позиций.

Чтобы оценить, насколько такое механистическое объяснение морфогенеза вероятно или даже возмож­но, следует рассмотреть одно за другим несколько препятствий:

(1) Возможности объяснения, приписываемые ДНК и синтезу специфических белков, существенно огра­ничены тем фактом, что как ДНК, так и белки различ­ных типов могут быть очень похожи. Например, при детальном сопоставлении белков человека и шимпанзе значительное число белков оказались идентичными а другие имели лишь незначительные различия: «Определение последовательности (сиквенс) аминокислот, иммунологические методы и электрофорез дают согла­сующиеся оценки генетического подобия. Все эти под­ходы указывают на то, что средний полипептид чело­века более чем на 99 процентов идентичен своему обезьяньему двойнику»[50]. Сравнения так называемых неповторяющихся последовательностей ДНК (то есть частей, которые считаются генетически значимыми) показывают, что суммарное различие в последователь­ностях ДНК человека и шимпанзе составляет всего лишь 1,1 процента.

Подобные же сравнения различных видов мышей или плодовых мушек дрозофил обнаружили более зна­чительные различия между этими близко связанными видами, чем между людьми и шимпанзе, что приводит к следующему выводу: «Контрасты между эволюцией молекул и организмов показывают, что эти два процес­са в большой степени независимы друг от друга»[51].

Допустим, однако, в порядке дискуссии, что наслед­ственные различия между видами столь различными, как человек и шимпанзе, действительно можно объ­яснить, предположив очень малые изменения в струк­туре белков, или наличие различных белков в малых количествах, или генетические изменения, которые влияют на контроль синтеза белка (возможно, зависящий до некоторой степени от различий в расположе­нии ДНК в хромосоме), или через комбинации этих факторов.

В одном организме развитие происходит в раз­ных формах, хотя ДНК одна и та же. Рассмотрим, например, руку и ногу человека: обе содержат клетки одинакового вида (клетки мускулов, клетки соединительной ткани и т. д.) с идентичными белками и иден­тичной ДНК. Таким образом, различия в форме руки и ноги не могут быть приписаны ДНК как таковой; они должны быть приписаны факторам, определяющим строение органа, которые действуют различно в разви­вающейся руке или ноге. Высокая степень организо­ванности в структуре тканей — например, соединение сухожилий с правой стороной кости — показывает, что эти определяющие строение факторы должны действо­вать с высокой точностью. Механистическая теория жизни полагает, что эти факторы должны быть физико-химическими по природе. Однако на сегодняшний день их природа неизвестна.

Даже если физические или химические факторы, определяющие процесс дифференциации, могут быть идентифицированы, все же остается проблема выяснения того, каким образом сами эти факторы ор­ганизованы в начальный момент. Эта проблема может быть проиллюстрирована на двух из очень немного­численных случаев, в которых химические «морфогены» действительно были выделены.

Рис. 4. Миграционная и кульминационная стадии двух ви­дов плесневых грибков. Слева показаны вновь развившиеся сложные организмы, образованные агрегацией множества сво­бодно живущих амебоидных клеток. Они мигрируют как «слиз­ни» и затем растут вверх, дифференцируясь в стебли, несущие тела спор (Bonner, 1958)

Во-первых, в клеточных плесневых грибках сво­бодно живущие амебоидные клетки агрегируют при определенных условиях с образованием «слизня», который после движения по земле в течение некото­рого времени растет вверх, в воздух, и дифференци­руется в стебель, несущий споровую массу (рис. 4). Было показано, что агрегация этих клеток зависит от относительно простого химического реагента, АМФ (аденозин 3', 5'-монофосфата). Но в образовавшемся составном организме, хотя распределение цикличес­кого АМФ связано с картиной дифференциации, «неясно, является ли распределение АМФ причиной или следствием предшествующей дифференциа­ции». Более того, даже если это вещество играет клю­чевую роль в дифференциации, оно само не может объяснить ни того, почему оно распределено именно таким образом, ни того факта, что это распределение изменяется от одного вида к другому: какие-то дру­гие факторы должны быть ответственны за сложную картину его распределения. Существует большое разнообразие мнений относительно возможной при­роды этих факторов[52].

Во-вторых, известно, что в высших растениях гор­мон ауксин (индолил-3-ускусная кислота) играет роль в контроле дифференциации сосудов. Но тогда что определяет производство и распределение ауксина? Возможный ответ может быть: сама дифферен­циация сосудов. По-видимому, ауксин выделяется дифференцирующимися сосудистыми клетками как побочный продукт расщепления белков, которое происходит по мере взросления (развития) клеток. Таким образом, система замкнута: она помогает со­хранять картины дифференциации, но не объясняет, как они возникли[53].

Допустим, однако, в порядке дискуссии, что было бы возможно идентифицировать, какие факторы со­здают картину физических или химических воздейст­вий, которые, в свою очередь, определяют картину дифференциации; предположим также, что можно определить и те способы, с помощью которых контро­лируются сами эти контролирующие факторы, и так далее. Тогда возникает проблема регуляции: если часть системы удалена, эта сложная последователь­ность физико-химических связей должна быть нару­шена. Но оказывается, что каким-то образом остав­шиеся части системы могут изменить свой обычный путь развития и развиваться дальше с достижени­ем более или менее нормального конечного резуль­тата.

Обычно все согласны в том, что это проблема чрез­вычайно трудная; она еще далеко не понята даже в об­щих чертах. Защитники механистической теории наде­ются, что она может быть решена с помощью большой, кропотливой работы; их оппоненты отрицают, что она может быть даже в принципе решена механистическим путем. Однако обсуждения ради можно еще раз пред­положить, что механистическое решение может быть найдено.

Тогда остается другая проблема — каким образом «информация о положении» вызывает свои эффекты. Простейшая возможность состоит в том, что эта инфор­мация определяется градиентом концентрации спе­цифического (химического) реагента и что клетки под воздействием концентрации выше некоторого значе­ния синтезируют один набор белков, а при концентра­ции ниже этого порога — другой. Опять-таки допустим, что этот или другие механизмы, с помощью которых эта «позиционная информация» может быть «интерпрети­рована», действительно могут быть выяснены[54]. Теперь, в конце этой цепи весьма оптимистических предполо­жений, достигается ситуация, в которой разные клетки, организованные в нужном порядке, производят различ­ные белки.

До сих пор рассматривался набор отношений один к одному: ген «включается» специфическим стимулом, ДНК транскрибируется в РНК, а РНК переводится в оп­ределенную последовательность аминокислот, в поли­пептидную цепь. Но здесь простая причинная цепочка приходит к концу. Каким образом полипептидные цепи свертываются в специфические трехмерные структу­ры белков? Как белки приводят к появлению в клетках их характерной структуры? Как клетки агрегируют с образованием тканей с характерной структурой? И так далее. Это и есть проблемы собственно морфогенеза: синтез специфических полипептидных цепей обеспе­чивает основу для аппарата метаболизма и структур­ные материалы, от которых зависит морфогенез; но что фактически определяет организацию и структуры, в которые объединяются клетки и ткани? Механисти­ческое толкование здесь таково, что все это может быть объяснено через физические взаимодействия и что этот процесс протекает спонтанно (самопроизвольно), при условии что нужные белки находятся в нужных ме­стах в нужное время и в нужной последовательности. На этой ключевой стадии механистическая биология явно слагает с себя полномочия и решение проблемы морфогенеза просто возлагается на физику.

Действительно, полипептидные цепи самопроиз­вольно свертываются, если имеются подходящие усло­вия, в белки с характерной трехмерной структурой. Их даже можно заставить развернуться, а затем, изме­нив условия, снова свернуться в пробирках, так что этот процесс не зависит от какого-либо таинственного свой­ства живой клетки. Более того, белковые субъединицы могут агрегировать в пробирке с образованием струк­тур, которые в норме образуются в живых клетках: например, субъединицы белка тубулина объединяются в длинные палочкообразные структуры, называемые микротрубочками[55].

А еще более сложные структуры, такие как рибосо­мы, могут образоваться в результате самопроизвольной агрегации различных белков и компонентов РНК. Веще­ства других классов, например липиды клеточных мем­бран, также способны спонтанно агрегировать в про­бирке.

По своей способности к самопроизвольной агрега­ции эти структуры напоминают кристаллы; многие из них действительно могут рассматриваться как крис­таллические или квазикристаллические. Так что в принципе они представляют не большую или не мень­шую проблему, чем обычная кристаллизация; можно допустить, что здесь протекают те же физические процессы.

Тем не менее все процессы морфогенеза, безуслов­но, нельзя рассматривать как процессы кристаллиза­ции. Они должны включать множество других физиче­ских факторов: например, на формы, принимаемые мембранами, должны влиять силы поверхностного на­тяжения, а на структуры гелей и золей — коллоидные свойства их составляющих. И кроме того, некоторые формы могут возникать в результате статистически случайных флуктуации; простые примеры появления «порядка через флуктуации» начали изучать с точки зрения необратимой или неравновесной термодинами­ки в неорганических системах, и близкие по характеру процессы вполне могут протекать в клетках и тканях[56]. Однако механистическая теория не просто предполага­ет, что эти и другие физические процессы играют роль в морфогенезе; она утверждает, что морфогенез можно полностью объяснить на языке физики. Что это означа­ет? Если что-либо наблюдаемое определяется как в принципе объяснимое физически просто потому, что оно происходит, то это должно быть так по определе­нию. Но это необязательно означает, что оно может быть объяснено с помощью известных законов физи­ки. В отношении биологического морфогенеза можно сказать, что это объяснение может быть достигнуто, если биолог, который знает полную последователь­ность оснований в ДНК организма и имеет подробное описание физико-химического состояния оплодотво­ренного яйца и окружающей среды, в которой оно раз­вивалось, может предсказать, основываясь на фунда­ментальных законах физики (то есть квантовой теории поля, уравнениях электромагнетизма, втором законе термодинамики и т. д.), во-первых, трехмерную струк­туру всех белков, которые будет производить этот орга­низм; во-вторых, ферментативные и другие свойства этих белков; в-третьих, полную картину метаболизма всего организма; в-четвертых, природу и последствия всех типов позиционной информации, которая появи­лась бы в процессе его развития; в-пятых, структуру его клеток, тканей и органов и форму целого организма; и наконец, для животного — его инстинктивное поведение. Если все эти предсказания могут быть успеш­ными и если, кроме того, ход процессов регуляции и ре­генерации также может быть предсказан a priori, это действительно стало бы убедительной демонстрацией того, что живые организмы полностью объяснимы с по­мощью известных законов физики. Но, конечно, ниче­го подобного сегодня сделано быть не может. И нет спо­соба продемонстрировать, что такое объяснение возможно. Его вообще может не быть.

Таким образом, если механистическая теория ут­верждает, что все явления морфогенеза в принципе объяснимы с помощью известных законов физики, она вполне может ошибаться: так мало понятно сейчас, что, по-видимому, нет серьезных оснований для твер­дого убеждения в том, что с помощью известных зако­нов можно объяснить все явления. Но это, по крайней мере, проверяемая теория: она может быть отвергнута в результате открытия нового закона физики. С другой стороны, если бы механистическая теория утвержда­ла, что живые организмы подчиняются как известным, так и неизвестным законам природы, тогда она была бы неопровержима; это было бы просто общим ут­верждением о том, что объяснение возможно. Такая теория не противостояла бы органицизму и витализму, но включала бы их.

На практике механистическая теория жизни не рассматривается как строго определенная, опроверга­емая научная теория; скорее, она служит для оправда­ния консервативного метода работы в рамках устано­вившегося строя мысли, предлагаемого современной физикой и химией. Хотя обычно считается, что она утверждает то, что живые организмы в принципе объ­яснимы через известные законы физики, если бы бы­ли открыты новые законы физики и, таким образом, они стали бы известны, механистическая теория легко могла бы быть изменена так, чтобы включить и их.

Можно ли было бы такую модифицированную теорию называть механистической или нет, это лишь вопрос определения.

Когда так мало поняты явления морфогенеза и по­ведения, безусловно, нельзя исключить возможность, что по крайней мере некоторые из этих явлений зави­сят от причинного фактора, пока еще не признанного физикой. В механистическом подходе этот вопрос просто отложен. Тем не менее он остается полностью открытым.

Витализм

Витализм утверждает, что явления жизни не могут быть полностью объяснены с помощью законов физи­ки, выведенных только на основе исследования неоду­шевленных систем, но что в живых организмах дейст­вует дополнительный причинный фактор. Заявление, типичное для витализма девятнадцатого века, сделал в 1844 году химик Либих: он утверждал, что, хотя химики уже могут получать органические вещества всех видов, а в будущем получат много больше, химия никогда не сможет создать глаз или лист; кроме известных причин теплоты, химического сродства и формирующей силы когезии (сцепления) и кристаллизации «в живых телах добавляется еще и четвертая причина, которая превос­ходит силу когезии и сочетает элементы в новые фор­мы, так что они приобретают новые качества — формы и качества, которые не появляются нигде, кроме как в организме»[57].

Идеи этого типа, хотя и широко распространенные, были слишком неопределенными, чтобы явить реаль­ную альтернативу механистической теории. Только в начале двадцатого столетия неовиталистические тео­рии были разработаны более обстоятельно. В отноше­нии морфогенеза наиболее важными были идеи Ганса Дриша. Если бы должна была быть разработана совре­менная виталистическая теория, концепция Дриша представляла бы для нее наилучшее основание.

Дриш не отрицал, что многие черты живых организ­мов могут быть поняты с помощью физико-химических закономерностей. Он был прекрасно осведомлен о до­стижениях физиологии и биохимии и об их потенциале для будущего открытия: «Есть много специфических химических соединений, присутствующих в организ­ме, принадлежащих к различным классам химической системы; структура их отчасти известна, отчасти неиз­вестна. Но те, которые еще неизвестны, может быть, будут известны в ближайшем будущем, и, конечно, нельзя утверждать, что теоретически невозможно рас­крыть структуру альбумина (белка) и определить, как его "сделать"»[58]. Он знал, что энзимы (ферменты) ката­лизируют (ускоряют) биохимические реакции и могут это делать в пробирках. «Нет возражений по поводу то­го, чтобы считать почти все метаболические процессы в организме результатом действия ферментов или ката­литических веществ, и единственная разница между неорганическими и органическими ферментами состо­ит в очень сложном характере последних и очень вы­сокой степени их специализации»[59]. Он знал, что менделевские гены были материальными единицами, находящимися в хромосомах, и что они являются, по-видимому, химическими соединениями специфичес­кой структуры[60]. Он полагал, что многие аспекты мета­болической регуляции и физиологической адаптации могут быть объяснены с помощью физико-химических закономерностей[61] и что вообще в организме имеется «множество процессов, которые протекают телеологи­чески или целенаправленно на фиксированной меха­нически определенной основе»[62]. Его мнения по этим вопросам были подтверждены последующими успеха­ми физиологии, биохимии и молекулярной биологии.

Очевидно, Дриш не мог предвидеть все детали этих от­крытий, но он считал их возможными и ни в коей мере не противоречащими витализму.

В отношении морфогенеза он полагал, что «следует допустить, что машина в нашем понимании этого слова вполне может быть движущей силой органогенеза вообще, если бы только нормальное, иными словами, ничем не нарушенное развитие существовало и если бы удаление частей системы вело к фрагментарному развитию»[63]. Но в действительности во многих эмбри­ональных системах за удалением части эмбриона сле­дует процесс регуляции, при котором оставшиеся тка­ни реорганизуют себя и создают взрослый организм более или менее нормальной формы.

Механистическая теория должна попытаться объяс­нить развитие через физические или химические взаи­модействия между частями эмбриона. Дриш утверждает, что факт регуляции делает любую такую машиноподобную систему непостижимой, потому что она смогла со­хранить целостность и произвести типичный конечный результат, в то время как ни одна сложная трехмерная машиноподобная система не может остаться единым целым после произвольного удаления ее частей.

Этот аргумент открыт для возражения, что он мо­жет быть сейчас или когда-нибудь в будущем признан недействительным и опровергнут развитием техно­логии. Но, по крайней мере, до сих пор он не был опро­вергнут. Например, хотя компьютеризованные кибер­нетические системы могут адекватно отвечать на функциональные нарушения некоторых типов, они де­лают это на основе фиксированной структуры. Но они не могут регенерировать свою собственную физичес­кую структуру: например, если части компьютера раз­рушены наугад, сама машина не может ни заменить их, ни продолжать нормально функционировать. Другое создание современной технологии, имеющее отношение к делу, это голограмма, у которой могут быть удале­ны части, но при этом она все еще может давать полное трехмерное изображение. Однако голограмма способ­на это делать, только если она является частью больше­го функционирующего целого — лазера, зеркал и т. д. Эти структуры не будут регенерировать после разру­шений произвольного характера, например после того, как лазер разбит.

Дриш полагал, что факты регуляции, регенерации и репродукции показывают, что в живых организмах есть нечто, что позволяет им оставаться целым, хотя части физического целого могут быть удалены; оно (это нечто) действует на физическую систему, но не является ее частью. Он назвал этот нефизический при­чинный фактор энтелехией. Дриш считал, что энтеле­хия организует и контролирует физико-химические процессы, протекающие при морфогенезе; по его мне­нию, гены ответственны за обеспечение материальных средств морфогенеза — направляемых для этого хими­ческих веществ,— но само направление их (в нужные места) производится энтелехией. Понятно, что на мор­фогенез могут влиять генетические изменения, кото­рые изменяют средства морфогенеза, но это не дока­зывает, что его можно объяснить просто на языке генов или химических соединений, которые синтези­руются с помощью этих генов. Подобным же образом нервная система обеспечивала средства для действий животных, но энтелехия организовывала активность мозга, используя его как инструмент, так же как это делает пианист, когда играет на фортепиано. Опять же, повреждение мозга может влиять на поведение, так же как повреждение фортепиано может влиять на музы­ку, исполняемую пианистом; но это доказывает только, что мозг является инструментом, необходимым для поведения, как фортепиано является инструментом, необходимым для игры пианиста.

Энтелехия[64] — это греческое слово, этимология которого (en-telos) указывает на нечто, содержащее свою конечную цель в самом себе; она «содержит» цель, к которой направляется контролируемая ею система. Таким образом, если нормальный путь развития нарушен, система может достичь той же цели другим путем. Дриш считал, что развитие и поведение находятся под контролем иерархии энтелехий, которые все в конечном счете выводятся из общей энтелехии организма и подчиняются ей[65]. Как в любой иерархи­ческой системе, например в армии, возможны ошибки, так и в живом организме энтелехии могут вести себя «глупо», как это имеет место в случаях суперрегенерации, когда вырастает лишний орган[66]. Но такие «глупости» опровергают существование энтелехии не; более, чем ошибки армии опровергают тот факт, что солдаты являются разумными существами.

Дриш описывал энтелехию как «интенсивное мно­гообразие», непространственный причинный фак­тор, который тем не менее действует в пространстве. Он подчеркивал, что это естественный (в противо­положность метафизическому или мистическому) фактор, влияющий на физико-химические процессы. Он не является формой энергии, и его действие не противоречит второму закону термодинамики или закону сохранения энергии. Но тогда как же он рабо­тает?

Дриш писал свои труды в эпоху классической физи­ки, когда было принято считать, что все физические процессы строго детерминированы и в принципе пол­ностью предсказуемы в терминах энергии, момента и т. д. Но он полагал, что физические процессы не могут быть полностью детерминированы, поскольку в этом случае на них не могла бы влиять неэнергетическая эн­телехия. Поэтому он делал вывод, что, по крайней мере в живых организмах, микрофизические процессы не могут быть полностью определены с помощью физиче­ской причинности, хотя в среднем физико-химические изменения подчиняются статистическим закономерно­стям. Он предположил, что энтелехия влияет на подроб­ное расписание микрофизических процессов путем «подвешивания» (приостановки) их и освобождения из такого подвешенного состояния, когда это требуется для достижения ее целей:

«Способность временной приостановки ("подве­шивания") неорганического процесса становления следует рассматривать как наиболее существенную онтологическую характеристику энтелехии... С на­шей точки зрения, энтелехия совершенно неспособна удалить какое-либо "препятствие" для событий..., поскольку такое удаление потребовало бы энергии, а энтелехия неэнергетична. Мы утверждаем лишь, что энтелехия может освободить для действия то, чему она сама ранее помешала действовать, что она ранее "подвесила"»[67].

Хотя столь смелое выдвижение концепции физиче­ского индетерминизма в живых организмах казалось совершенно неприемлемым с точки зрения детерми­нистской классической физики, оно выглядит гораздо менее вызывающим в свете квантовой теории. Гейзенберг вывел соотношение неопределенностей в 1927 го­ду, и вскоре стало ясно, что положения и последо­вательность событий на микрофизическом уровне могут быть предсказаны только на языке вероятностей. К 1928 году физик сэр Артур Эддингтон мог уже пред­положить, что ум воздействует на тело путем влияния на конфигурацию квантовых событий в мозге через причинное воздействие на вероятность этих событий. «Если вероятность не противоречит смыслу своего на­звания, она может быть изменена (модифицирована) такими способами, которых не допустили бы обычные физические понятия»[68]. Подобные же идеи высказывал нейрофизиолог сэр Джон Экклз, который суммировал свое предположение следующим образом:

«Нейрофизиологическая гипотеза состоит в том, что "воля" модифицирует пространственно-времен­ную активность сети нейронов путем создания прост­ранственно-временных "полей влияния", которые ста­новятся действующими благодаря этой уникальной детекторной функции активной коры мозга. Следует заметить, что "воля" или "влияние ума" сами имеют в какой-то степени пространственно-временной харак­тер и потому могут оказывать столь эффективное действие» [69].

Позднее ряд подобных, но более конкретных пред­положений был высказан физиками и парапсихолога­ми[70] (раздел 1.8).

В согласии с этими предположениями современ­ная виталистическая теория могла бы основываться на гипотезе, что энтелехия, используя терминологию Дриша, организует физико-химические системы пу­тем воздействия на физически недетерминированные события в статистических пределах, устанавливаемых энергетической причинностью. Чтобы действовать подобным образом, она сама должна обладать прост­ранственно-временной организацией.

Но тогда как энтелехия приобретает такую орга­низацию? Возможный ответ предлагается интеракционистской теорией памяти, описанной в разделе 1.7. Если воспоминания физически не сохраняются в мозгу, но каким-то образом способны действовать непосредственно через время[71], то они не должны быть ограничены индивидуальным мозгом, они могут переходить от человека к человеку, или своего рода «обобщенная» память должна наследоваться от бес­численных индивидов прошлого.

Эти идеи можно обобщить, включив сюда инстинк­ты животных. Инстинкты могут наследоваться через коллективную память видов; инстинкт здесь выступает как привычка, приобретенная не только индивидом, но видом как целым.

Подобные идеи уже высказывались многими авто­рами[72], например исследователь психических явлений У. Карингтон предположил, что инстинктивное пове­дение, такое как плетение паутины у пауков, «может быть обусловлено тем, что индивидуальное существо (например, паук) включено в большую систему (или коллективное подсознательное, если угодно), в кото­рой сохраняется весь опыт данного вида в области пле­тения паутины[73]. Зоолог сэр Алистер Харди развил эту идею, предположив, что этот обобществленный опыт действует как своего рода «психический проект»:

«Могут быть два параллельных потока информа­ции: код ДНК, обеспечивающий возможность действия отбора на изменяющуюся физическую форму органи­ческого потока, и психический поток обобществленно­го опыта — подсознательный "проект" вида, который вместе с окружающей средой будет отбирать тех особей в популяции, которые способны лучше продол­жать жизнь вида» [74].

В этих предположениях способ наследования, зави­сящий от нефизических процессов, подобных памяти, ограничен сферой поведения. Дальнейшее обобщение этой идеи с включением наследования формы привело бы к ее соприкосновению с концепцией Дриша об энтелехии: характерный рисунок, налагаемый на фи­зико-химическую систему энтелехией, зависел бы от пространственно-временной организации самой энтелехии в результате процесса наподобие памяти. Например, эмбрион морского ежа развивался бы так, как он развивается, поскольку его энтелехия содержит «память» о процессах развития всех предшествовав­ших морских ежей; более того, «память» личиночных и взрослых форм предшествовавших морских ежей давала бы возможность энтелехии направлять развитие к соответствующим нормальным формам, даже если эмбрион был поврежден, что объясняет феномен регуляции.

Итак, возможная виталистическая теория морфогенеза может быть в итоге сформулирована следующим образом: генетическое наследование ДНК определяет все белки, которые организм способен синтезировать. Но организация клеток, тканей и органов, а также коор­динация развития организма как целого определяется энтелехией. Последняя наследуется нематериальным путем от живших в прошлом представителей того же вида; она не является разновидностью вещества или энергии, хотя и действует на физико-химические систе­мы контролируемого ею организма. Такое воздействие возможно, поскольку энтелехия работает как набор «скрытых переменных», которые влияют на вероятностные процессы.

Такая теория, безусловно, не бессмысленна и, воз можно, могла бы быть проверена экспериментально, но она кажется существенно неудовлетворительной просто потому, что она виталистическая. Энтелехия есть понятие существенно нефизическое по определению; даже несмотря на то, что она может, согласно гипотезе, действовать на материальные системы путем создания набора переменных, которые с точки зрения квантовой теории являются скрытыми, это все равно было бы действием чужеродного на чужеродное. Физический мир и нефизическая энтелехия никогда не могут быть объяснены или поняты на одном и том же языке.

Этот дуализм, присущий всем виталистическим те­ориям, кажется особенно условным в свете открытий молекулярной биологией «самосборки» таких слож­ных структур, как рибосомы и вирусы, что указывает на отличие от кристаллизации лишь в степени, но не в качестве. Хотя самоорганизация целостных живых организмов более сложна, чем у рибосом и вирусов, и приводит к значительно большей внутренней гетеро­генности, здесь имеется достаточное сходство, чтобы предположить и в этом случае различие лишь в степе­ни. Так, по крайней мере, предпочитают думать после­дователи как механистических, так и организмических теорий.

Возможно, виталистическую теорию следовало бы принять, если бы нельзя было себе представить друго­го удовлетворительного объяснения феноменов жиз­ни. В начале этого века[75], когда казалось, что витализм является единственной альтернативой механистичес­кой теории, он пользовался значительной подд^ержкой, несмотря на присущий ему дуализм. Но развитие организмической теории в последние 50 лет предложило другую возможность, которая, включив многие аспек­ты витализма, но в более широкой перспективе, значи­тельно превзошла его.

Органицизм

Организмические теории морфогенеза развива­лись под различными влияниями: некоторые — из фи­лософских систем, особенно теории А. Н. Уайтхеда и Дж. К. Сматса; другие — из современной физики, в частности из теории поля; третьи — из гештальт-пси­хологии, которая сама испытывала сильное воздейст­вие концепции физических полей; а некоторые — из витализма Дриша[76].

Эти теории рассматривают те же проблемы, кото­рые Дриш считал неразрешимыми с механистических позиций,— регуляцию, регенерацию и репродукцию,— но там, где для объяснения свойств целостности и на­правленности, проявляемых развивающимися орга­низмами, Дриш предлагал нефизическую энтелехию, органицисты предложили морфогенетические (или эмбриональные, или свойственные развитию) поля.

Эта идея была выдвинута независимо А. Гурвичем в 1922[77] и П. Вейсом в 1926 году[78]. Однако, помимо утверждения, что морфогенетические поля играют важную роль в контроле морфогенеза, ни один из этих авторов не определял, что такое эти поля и как они ра­ботают. Терминология полей вскоре была воспринята другими учеными, работающими в области биологии развития, но она оставалась слабо разработанной, хотя и служила для создания аналогий между свойствами живых организмов и неорганических электромагнит­ных систем. Например, если магнит из железа разре­зан на две половинки, получаются два целых магнита, благодаря свойствам магнитного поля; подобно этому, морфогенетические поля предлагались как объясне­ние «целостности» отделенных частей организмов, которые были способны вырасти в целые организмы.

Рис. 5. Часть «эпигенетического ландшафта», иллюстриру­ющая концепцию хреоды как канализированного пути измене­ния (из Waddington, 1957)

К. X. Уоддингтон предложил более широкое толкова­ние морфогенетических полей, включив в рассмотрение временной аспект развития. Он назвал эту новую кон­цепцию хреодой (от греческого chrē — необходимо и hodos — путь) и иллюстрировал ее с помощью простого трехмерного «эпигенетического ландшафта» (рис. 5) [79]. В этой модели путь, по которому движется шарик, когда он катится вниз, соответствует истории развития опре­деленной части яйца. По мере развития эмбриологии появляются разветвляющиеся серии альтернативных путей развития, представленные «долинами». Они со­ответствуют путям развития различных типов органа, ткани и клетки. В организме они вполне различимы: например, почка и печень имеют различные структуры и не переходят друг в друга через серию промежуточных форм. Развитие канализировано по направлению к опре­деленным конечным точкам. Генетические изменения, или пертурбации, в окружающей среде могут «толкнуть» направление развития (представленное путем, по которому движется шарик) из глубины «долины» на соседний «холм», но, если оно не будет переброшено через вершину холма в соседнюю долину, процесс раз­вития найдет путь назад. Он вернется не к начальной точке, а к более поздней позиции на канализованном пути изменений. Это представляет регуляцию.

Концепция хреоды очень близка идее морфогенети­ческих полей, но она делает явным измерение времени, которое в морфогенетических полях присутствует в не­явном виде.

Недавно обе эти концепции были существенно про­двинуты математиком Рене Томом, который сделал по­пытку создать математическую теорию, описывающую не только морфогенез, но также поведение и язык[80]. Его главной задачей было найти подходящий математи­ческий формализм для этих проблем, которые до сих пор не поддавались математической обработке. Конеч­ная цель состоит в том, чтобы построить математичес­кие модели, соответствующие процессам развития на­столько близко, насколько это возможно. Эти модели должны быть топологические, скорее, качественные, чем количественные, и не должны зависеть от какой-ли­бо конкретной схемы причинного объяснения: «Одна существенная особенность применения нами локаль­ных моделей состоит в том, что мы ничего не подразуме­ваем под "конечной природой реальности"; даже если она когда-либо обнаружится посредством анализа, слишком сложного для описания, только часть ее про­явления — так называемые "наблюдаемые" (observ-ables) в конечном счете пригодны для макроскопичес­кого описания системы. Фазовое пространство нашей динамической модели определено с использованием лишь таких "наблюдаемых" и без ссылок на какие-либо более или менее хаотические базовые структуры»[81].

Проблема с этим подходом состоит в том, что он яв­ляется по существу описательным; он мало что дает для объяснения морфогенеза. Это характерно для всех су­ществующих организмических теорий морфогенеза. Сравним, например, хреоду Уоддингтона и энтелехию Дриша. Обе заключают в себе идею о том, что развитие направляется и располагается (канализируется) в про­странстве и времени чем-то, что само не может рассма­триваться как принадлежащее определенному месту и времени; оба видят это что-то как содержащее в самом себе конец и цель процесса развития, и вследствие этого оба предлагают способ объяснения регуляции. Главное различие между ними состоит в том, что Дриш пытался разъяснить, как предложенный им процесс может работать на практике, а Уоддингтон этого не де­лал. Концепция хреоды была менее уязвима для крити­ки, потому что оставалась столь неопределенной[82]. Фактически, Уоддингтон рассматривал концепции хреоды и морфогенетических полей как «по существу способ, удобный для описания»[83]. Подобно многим дру­гим органицистам, он отрицал, что предлагает опериро­вать чем-либо другим, нежели известными физичес­кими причинами[84]. Однако не все органицисты это отрицали, некоторые оставляли вопрос открытым. Такое явно уклончивое поведение можно проиллюстрировать следующим обсуждением морфогенетического поля у Б. К. Гудвина:

«Один аспект поля состоит в том, что на него могут влиять электрические силы. Было обнаружено, что дру­гие развивающиеся и регенерирующие организмы имеют интересную и значительную электрическую сеть, но я не хотел бы предположить, что морфогенетическое по­ле имеет по существу электрическую природу. Химичес­кие вещества также влияют на полярность и другие про­странственные аспекты развивающихся организмов; но опять-таки я не хотел бы делать отсюда вывод, что морфогенетическое поле имеет по существу химическую или биохимическую природу. Мое убеждение состоит в том, что исследование этого поля должно проводиться при допущении, что оно имеет природу какую-либо из упомянутых, или никакую из них, или все сразу; но я считаю, что, несмотря на агностицизм в отношении его материальной природы, оно играет главную роль в про­цессе развития» [85].

Открытость этой позиции делает ее наиболее мно­гообещающей отправной точкой для построения об­стоятельной организмической теории морфогенеза. Но очевидно, что, если морфогенетические поля счи­таются полностью объяснимыми с помощью извест­ных физических принципов, они представляют собой не что иное, как неясную терминологию, наложенную на усложненную версию механистической теории. Только если допускается, что они играют причинную роль, не признанную физикой сегодня, может быть построена теория, доступная проверке. Такая возмож­ность исследуется в следующих главах.

Глава 3
Причины формы

Проблема формы

Не очевидно, что форма вообще представляет ка­кую-то проблему. Окружающий нас мир полон форм, мы узнаем их в каждом акте восприятия. Но легко за­бываем, что существует глубокая пропасть между этим аспектом нашего опыта, который мы воспринимаем просто как само собой разумеющееся, и количествен­ными факторами, которыми занимается физика: мас­сой, моментом, энергией, температурой, давлением, электрическим зарядом и т.д[86].

Соотношения между количественными факторами физики могут быть выражены математически, и физи­ческие изменения — описаны с помощью уравнений. Создание этих уравнений возможно, потому что со­храняются фундаментальные физические величины в соответствии с принципами сохранения массы и энер­гии, момента, электрического заряда и т. д.: общее ко­личество массы и энергии, момента, электрического заряда и некоторых других величин перед данным фи­зическим изменением равно их общему количеству после него. Но форма не входит в эти уравнения: она не является векторной или скалярной величиной и она не сохраняется. Например, если букет цветов был бро­шен в печь и превратился в пепел, общее количество вещества и энергии остается тем же, но форма цветов просто исчезает.

Физические величины можно измерить инстру­ментами с высокой степенью точности. Но формы не могут быть измерены в количественных единицах, да этого и не нужно даже ученым. Ботаник не измеряет различие между двумя видами по показаниям шкалы прибора; и энтомолог не распознает бабочек с помо­щью какого-либо механизма, как и анатом — кости и гистолог — клетки. Все эти формы распознаются непо­средственно. Затем образцы растений сохраняются в гербариях, бабочки и кости — в шкафах, а клетки — на предметных стеклах микроскопа. Как формы, они про­сто являются сами собой, их нельзя свести к чему-либо еще. Описание и классификация форм фактически есть главная задача многих областей науки; даже в та­кой точной науке, как химия, главная цель состоит в определении форм молекул, представляемых в виде диаграмм как двумерные «структурные формулы» или как трехмерные модели типа «шарики и палочки».

Формы почти всех простейших систем могут быть представлены только визуально, в виде фотографий, рисунков, диаграмм или моделей. Их нельзя предста­вить математически. Даже наиболее продвинутые топологические методы еще недостаточно разработа­ны, чтобы давать математические формулы, скажем, жирафа или дуба. Некоторые из новых методов, раз­работанных Томом и другими, со временем, возмож­но, могут быть использованы для решения подобных проблем, но здесь есть математические трудности не только практического, но и принципиального харак­тера[87].

Если простое описание даже простейших статичес­ких форм представляет математическую проблему не­имоверной сложности, то описание изменения формы, или морфогенеза, еще труднее. Это предмет созданной Томом «теории катастроф», которая классифицирует и описывает в общих терминах возможные типы изме­нения форм, или «катастрофы». Он применяет свою теорию к рассмотрению проблем морфогенеза путем конструирования математических моделей, в которых конец или цель морфогенетического процесса — конечная форма представлена аттрактором в морфогенетическом поле. Он постулирует, что каждый объект, или физическая форма, может быть представлен та­ким аттрактором и что весь морфогенез «может быть описан через исчезновение аттракторов, представляю­щих начальные формы, и их замещение путем захвата аттракторами, представляющими конечные формы»[88]. Для разработки топологических моделей, которые соответствуют частным морфогенетическим процес­сам, найдены формулы в результате сочетаний проб и ошибок с вдохновенными догадками. Если математиче­ское выражение дает слишком много решений, в него должны быть введены ограничения; а если функция слишком ограничена, вместо нее используется более общая функция. С помощью таких методов Том наде­ется со временем получить возможность построить топологические выражения, которые соответствуют деталям реальных морфогенетических процессов. Но даже если эта надежда оправдается, такие модели, вероятно, не позволят делать количественные предска­зания. Их главная ценность в том, что они могут при­влечь внимание к формальным аналогиям между раз­личными типами морфогенеза[89]. На первый взгляд для этого топологического подхода кажется наиболее при­емлемым математический формализм теории инфор­мации. Но на самом деле область применения теории информации очень ограниченна. Изначально она была разработана инженерами телефонных устройств в свя­зи с передачей посланий от источника через канал к приемнику; она занималась главным образом тем, как характеристики канала влияют на количество инфор­мации, которая может быть передана за данное время. Один из основных результатов состоит в том, что в закрытой системе приемнику не может быть передано информации больше, чем содержалось в источнике, хотя форма информации может быть изменена, напри­мер, от точек и тире азбуки Морзе можно перейти к словам. Информационное содержание события опре­деляется не тем, что случилось, но лишь по его отноше­нию к тому, что могло бы случиться вместо него. Для этого обычно используются бинарные символы, и тогда информационное содержание передаваемого образа определяется числом положительных или отрицатель­ных решений, которое требуется для выбора класса этого образа среди известного числа классов.

В биологии эта теория имеет некоторое отношение к количественному исследованию передачи импуль­сов нервными волокнами; в меньшей степени она от­носится к передаче последовательности оснований ДНК родителей к ДНК их потомства, хотя даже в та­ком простом случае она может приводить к серьезным ошибкам, поскольку в живых организмах случаются события, которые не происходят в телефонных про­водах: мутации генов, инверсии частей хромосом, транслокации и др. Но теория информации неприложима к биологическому морфогенезу: она рассмат­ривает только передачу информации в закрытых системах и не может допустить, чтобы при этом про­исходило увеличение количества информации[90]. Раз­вивающиеся организмы — это не закрытые системы, и их развитие эпигенетично, то есть сложность формы и организации возрастает[91]. Хотя механистически мыслящие биологи часто говорят о «генетической информации», «позиционной информации» и т. д., как будто эти термины имеют какое-то вполне определен­ное значение, это не более чем иллюзия: они лишь заимствуют жаргон теории информации, пренебрегая ее научной строгостью.

Однако, даже если бы каким-либо методом могли быть построены достаточно детальные математичес­кие модели морфогенетических процессов и даже если бы они давали предсказания, согласующиеся с экспе­риментальными фактами, все же оставался бы вопрос, чему эти модели соответствуют. Тот же вопрос ставит­ся самим фактом согласия математических моделей с эмпирическими наблюдениями в любой области науки.

Один из ответов дает математический мистицизм пифагорейского типа: считается, что Вселенная зави­сит от фундаментального математического порядка, который каким-то образом порождает все эмпиричес­кие феномены; этот трансцендентный порядок выяв­ляется и становится доступным пониманию только с помощью математических методов. Несмотря на то что такая позиция редко высказывается в явном виде, она пользуется большим влиянием в современной науке и, более или менее завуалированная, часто встречается среди математиков и физиков.

Другой вариант ответа состоит в том, что соответст­вие моделей эксперименту объясняется тенденцией на­шего ума искать и находить порядок в опыте: упорядо­ченные структуры математики, творения человеческого разума накладываются на опыт, и те из них, которые не согласуются с опытом, отбрасываются; таким образом, в результате процесса, напоминающего естественный отбор, сохраняются математические формулы, которые дают наилучшее соответствие. С этой точки зрения научная деятельность направлена только на разработку и эмпирическую проверку математических моделей более или менее изолированных и определяемых объ­ектов нашего мира; она не может привести к фундамен­тальному пониманию реальности.

Однако в отношении проблемы формы существу­ет иной подход, который не нуждается ни в принятии пифагорейского мистицизма, ни в отказе от возмож­ности объяснения. Если формы вещей должны быть поняты, они могут быть объяснены не обязательно на языке чисел, но с помощью более фундаментальных форм. Платон считал, что формы в мире чувственного опыта подобны несовершенным отражениям транс­цендентных, архетипных Форм, или Идей. Но эта док­трина, испытывающая сильное влияние мистицизма пифагорейцев, не могла объяснить, как вечные Фор­мы относятся к миру изменчивых явлений. Аристо­тель полагал, что эту проблему можно разрешить, рас­сматривая формы вещей скорее как имманентные, нежели как трансцендентные: специфические фор­мы не только были присущи объектам, но фактически были причиной того, что объекты принимали харак­терные формы.

Такая альтернатива пифагорейскому мистицизму была предложена в современных немеханистических теориях морфогенеза. В системе Дриша, которая явно опиралась на систему Аристотеля, специфические формы живых организмов возникают в результате действия неэнергетического фактора, энтелехии. Морфогенетические поля и хреоды органицистов играют подобную же роль в направлении морфогенетических процессов к созданию специфических конечных форм. Но природа этих полей и хреод до сих пор оставалась неясной.

Эта неясность может быть отчасти обусловлена платоновской тенденцией большей части организмической мысли[92], наиболее отчетливо представленной в философской системе Уайтхеда. Уайтхед постулиро­вал, что все подлинные события включают то, что он назвал Вечными Объектами; последние в совокупнос­ти образуют сферу возможности и включают все возможные формы; действительно, они сильно напомина­ют платоновские Формы[93]. Но, очевидно, метафизичес­кое понятие метафизических полей как аспектов пла­тоновских Форм, или Вечных Объектов, не особенно ценно для экспериментальной науки. Только если они рассматриваются как физические сущности, которые производят физические эффекты, они могут помочь прийти к научному пониманию морфогенеза.

Организмическая философия включает как био­логию, так и физику; следовательно, если принимает­ся, что морфогенетические поля играют причинную роль в биологическом морфогенезе, они также долж­ны играть причинную роль в морфогенезе более про­стых систем, таких как кристаллы и молекулы. Такие поля не признаются в существующих физических те­ориях. Поэтому важно исследовать вопрос о том, в какой степени эти теории способны объяснить мор­фогенез чисто химических систем. Если они могут обеспечить адекватное объяснение, тогда идея морфогенетических полей не представляет интереса; но если не могут, тогда открыт путь для новой гипоте­зы причинности формы через морфогенетические поля, как в биологических, так и в небиологических системах.

Форма и энергия

В ньютоновской физике вся причинность рассмат­ривалась на языке энергий, с позиций принципа дви­жения и изменения.

Все движущиеся вещи имеют энергию — кинетиче­скую энергию движущихся тел, тепловые колебания и электромагнитное излучение,— и эта энергия может вызывать движение других тел. Покоящиеся вещи так­же могут обладать энергией, а именно потенциальной энергией, обусловленной их стремлением к движению; они покоятся лишь потому, что их удерживают силы, противостоящие этому стремлению.

Предполагалось, что гравитационное притяжение зависит от силы, которая действует на расстоянии, вызывая движение тел или сообщая им стремление к движению, или потенциальную энергию. Однако при­чина существования самой этой силы притяжения оставалась неизвестной. В противоположность этому сейчас гравитационные и электромагнитные явления объясняются на языке полей. В то время как ньюто­новские силы мыслились как возникающие каким-то неизвестным образом из материальных тел и распро­страняющиеся из них в пространстве, в современной физике первичными считаются поля: они лежат в ос­новании как материальных тел, так и пространства между ними.

Картина усложняется тем, что имеются поля раз­личных типов. Во-первых, гравитационное поле, кото­рое в общей теории относительности Эйнштейна при­равнивается к пространству-времени, и считается, что оно искривляется в присутствии вещества. Во‑вторых, электромагнитное поле, в котором локализованы элек­трические заряды и через которое электромагнитные излучения распространяются как вибрационные воз­мущения. Согласно квантовой теории, эти возмущения есть подобные частицам фотоны, связанные с дискрет­ными квантами энергии. В-третьих, в квантовой теории поля вещества субатомные частицы рассматриваются как кванты возбуждения материальных полей. Каждый сорт частиц имеет свой особый вид поля: протон — это квант протон-антипротонного поля, электрон — квант электрон-позитронного поля и так далее.

В этих теориях физические явления объясняются с помощью комбинации концепций пространственных полей и энергии, а не только на языке энергий. Таким образом, хотя энергия может считаться причиной изменения, порядок изменения зависит от пространст­венной структуры полей. Эти структуры производят физические эффекты, но они сами по себе не являют­ся видами энергии; они действуют как «геометричес­кие», или пространственные, причины. Принципиаль­ное различие между этой идеей и представлением об исключительно энергетической причинности иллюст­рируется контрастом между теориями гравитации Ньютона и Эйнштейна: например, согласно первой те­ории, Луна движется вокруг Земли, потому что притя­гивается к ней силой притяжения; согласно второй — Луна делает это, поскольку искривлено само простран­ство, в котором она движется.

Рис. 6. Диаграмма, представляющая нестабильное (А), ста­бильное (В) и отчасти стабильное (С) состояния

Современное понимание структуры химических систем зависит от представлений квантовой механики и электромагнетизма; гравитационные эффекты не­значительны, и ими можно пренебречь. Возможные способы соединения атомов друг с другом даются известным из квантовой механики уравнением Шредингера, которое позволяет рассчитывать орбитали электронов на языке вероятностей; в квантовой тео­рии поля вещества эти орбитали могут рассматривать­ся как структуры в электрон-позитронном поле. Но по­скольку электроны и ядра атомов несут электрический заряд, они также связаны с пространственными струк­турами электромагнитных полей и, следовательно, с потенциальными энергиями. Не все возможные про­странственные сочетания данного числа атомов имеют одинаковую потенциальную энергию, и только соче­тание с наименьшей потенциальной энергией будет стабильно по причинам, указанным на рис. 6. Если сис­тема находится в состоянии с энергией большей, чем в возможных альтернативных состояниях, любое малое смещение (например, из-за теплового возбуждения) приведет к ее переходу в другое состояние (А). Если, с другой стороны, она находится в состоянии с энергией меньшей, чем в возможных альтернативных состоя­ниях, после небольшого смещения она вернется в это исходное состояние, которое будет стабильным (В). Система может также временно находиться в состоя­нии, которое не является наиболее стабильным до тех пор, пока она не сдвинута выше «порогового» уровня (С); когда это случается, она переходит в более ста­бильное состояние с меньшей энергией.

Эти энергетические соображения определяют, какое состояние химической структуры является наи­более стабильным, но они не объясняют пространствен­ные характеристики этого состояния; эти характерис­тики представлены на рис. 6 как линии, по которым катится шарик и которые действуют как барьеры, огра­ничивающие его движение. Эти барьеры зависят от пространственных структур, образуемых полями веще­ства и электромагнетизма.

Согласно второму закону термодинамики, спон­танные процессы в закрытой системе стремятся к со­стоянию равновесия; когда это происходит, изначаль­ные различия в температуре, давлении и т. д. между различными частями системы стремятся к нулю. На техническом языке энтропия изолированной мак­роскопической системы либо остается постоянной, либо возрастает.

Значение этого закона в популярных изложениях часто преувеличивается; в частности, термин «энтропия» употребляется как синоним «беспорядка». Тогда возрастание сложности организации, происходящее в процессе эволюции и развития живых организмов, оказывается противоречащим принципу возрастания энтропии. Это затруднение возникает из-за непони­мания границ применения науки термодинамики. Во-первых, он применим только к закрытым системам, тогда как живые организмы — это открытые системы, обменивающиеся с окружающей средой веществом и энергией. Во-вторых, он имеет дело только с внутрен­ними отношениями между теплом и другими формами энергии: он применим к энергетическим факторам, которые влияют на химические и биологические струк­туры, но не объясняет возникновения этих структур. И в-третьих, техническое определение энтропии слабо связано с каким-либо нетехническим понятием беспо­рядка; в частности, оно не имеет отношения к порядку того типа, который существует в химических и биоло­гических системах. Согласно третьему закону термоди­намики, при абсолютном нуле температуры энтропии всех чистых твердых кристаллических веществ равны нулю. С термодинамической точки зрения они совер­шенно упорядочены, поскольку в этом случае нет бес­порядка, обусловленного тепловым возбуждением. Но все они упорядочены одинаково: нет различия в эн­тропии между простым кристаллом соли и кристаллом чрезвычайно сложной органической макромолекулы, такой как гемоглобин. Это означает, что большая струк­турная сложность последней не может быть измерена с помощью энтропии.

Контраст между порядком в смысле химической или биологической структуры и термодинамическим порядком вследствие неравных температур и т. д. в большой системе, состоящей из бесчисленных ато­мов и молекул, можно проиллюстрировать на примере процесса кристаллизации. Если раствор соли в сосуде поместить в охлаждаемый объем, то при охлаждении раствора соль кристаллизуется. Вначале составляющие его ионы равномерно распределены в растворе, но, ког­да происходит кристаллизация, они упорядочиваются в кристаллах, и сами кристаллы также упорядочивают­ся, образуя макроскопические симметричные струк­туры. С морфологической точки зрения произошло значительное увеличение порядка; но с точки зрения термодинамики имеет место уменьшение порядка, возрастание энтропии, вследствие выравнивания тем­пературы в системе (раствор и его окружение) и высво­бождения тепла в процессе кристаллизации, что при­водит к увеличению теплового возбуждения молекул растворителя.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: