Главная

Популярная публикация

Научная публикация

Случайная публикация

Обратная связь

ТОР 5 статей:

Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия

Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века

Ценовые и неценовые факторы

Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка

Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы

КАТЕГОРИИ:






Неодарвинистская теория эволюции




Фактически очень мало известно, если вообще когда-нибудь может быть известно, о деталях эволюции в про­шлом. Также эволюцию нелегко наблюдать в настоя­щем. Даже на шкале времени в миллионы лет начало новых видов является редким, а родов, семейств и отря­дов — еще более редким событием. Эволюционные из­менения, которые действительно наблюдались в течение последнего столетия или около того, большей частью касаются развития новых разновидностей или сортов в пределах установленных видов. Примером, наиболее подтвержденным документально, может служить появ­ление разновидностей нескольких европейских мотыль­ков с темной окраской в районах, где промышленные выбросы привели к почернению поверхностей, на кото­рых они обитают. Темные мутанты лучше выживали вследствие естественного отбора, поскольку были лучше замаскированы и потому их меньше поедали птицы.

При таком скудном наборе прямых свидетельств и при столь малых возможностях экспериментальной про­верки любая интерпретация механизма эволюции неиз­бежно должна быть спекулятивной: не ограниченная конкретными фактами, она будет представлять собой главным образом различные варианты развития своих изначальных предположений о природе наследственно­сти и об источниках наследственной изменчивости.

Ортодоксальная механистическая интерпретация дается неодарвинистской теорией, которая отличается от оригинальной теории Дарвина по двум основным моментам: во-первых, она предполагает, что наследст­венность может быть объяснена с помощью генов и хромосом; и во-вторых, что конечной причиной наслед­ственной изменчивости являются случайные мутации генетического материала. Основные положения этой теории можно суммировать следующим образом:

 

(1) Мутации происходят случайно.

(2) Гены рекомбинируют путем полового воспроизведения, перекрещивания (кроссинговера) хромосом и изменения их структуры. Эти процессы производят новые перестановки (пермутации) генов, которые могут вызывать новые эффекты.

(3) Распространение благоприятной мутации протекает быстрее в малых, нежели в больших скрещивающихся, популяциях. В малых или среднего размера популяциях, которые претерпевают большие флуктуации, мутантные гены могут быть утеряны или сохране­ны наугад скорее путем «генетического дрейфа», чем в результате естественного отбора.

(4) Естественный отбор стремится исключить мутантные гены с вредными эффектами. Факторы отбора включают: хищников, паразитов и инфекционные заболевания, конкуренцию за пространство, еду и т. д., климатические и микроклиматические условия и сек­суальный отбор.

(5) Новые давления отбора выступают на сцену в результате изменений условий среды и моделей по­ ведения самих организмов.

(6) Если популяции разделяются географически, или экологически, или по какой-либо другой причине, то ве­роятно, что их эволюция становится дивергентной.

(7) В особенности в растительном царстве новые виды могут появляться от внутривидовых гибридов, которые хотя обычно стерильны, но иногда становятся плодоносящими вследствие полиплоидности.

 

Некоторые из основных положений этой неодарви­нистской теории были разработаны математически в области теоретической популяционной генетики. Для построения математических моделей обычно принима­ется простоты ради, что гены подвергаются отбору неза­висимо друг от друга (хотя на самом деле они связаны вместе в хромосомах и при своих проявлениях взаимо­действуют с другими генами). Тогда, приписывая чис­ленные значения давлениям отбора, скоростям мутаций и размерам популяций, можно определить изменения частоты гена на протяжении данного числа поколений. Эти методы были распространены на все аспекты эво­люции с помощью допущения, что морфологические признаки и инстинкты определяются отдельными гена­ми или комбинациями генов[163].

Большинство неодарвинистских теоретиков пола­гают, что дивергентная эволюция под влиянием естест­венного отбора на протяжении длительных периодов времени приводит к развитию не только новых сортов, разновидностей и подвидов, но также новых видов, родов, семейств, отрядов и типов[164]. Этот взгляд оспари­вался на том основании, что различия между этими высшими таксономическими единицами слишком велики, чтобы они могли возникать в результате посте­пенных трансформаций; помимо чего-либо другого ор­ганизмы часто различаются количеством и структурой своих хромосом. Разные авторы высказывали мнение, что эти крупномасштабные эволюционные изменения происходят внезапно в результате макромутаций. Современными примерами таких внезапных измене­ний могут служить уродливые животные и растения (монстры), у которых структуры были трансформиро­ваны, дублированы или подавлены. Случайно в про­цессе эволюции «многообещающие монстры» могли выживать и воспроизводиться[165]. Один из аргументов в пользу такого взгляда состоит в том, что, в то время как постепенные изменения под давлением отбора должны приводить к формам с различной адаптивной ценностью (за исключением, быть может, малых попу­ляций, подверженных «генетическому дрейфу»), мак­ромутации могут производить все типы кажущихся беспричинными макромасштабных вариаций, кото­рые могут быть удалены путем естественного отбора, только если они несомненно вредны. Это помогает объяснить удивительное разнообразие живых орга­низмов[166].

Несмотря на то что эти авторы подчеркивают важ­ность внезапных больших изменений, они не отвергают также ортодоксальные положения о том, что эволюция в целом зависит только от случайных мутаций и генети­ческой наследственности в сочетании с естественным отбором.

Более радикально настроенные критики оспарива­ют сами эти фундаментальные принципы, утверждая, что вряд ли можно допустить, что все адаптивные структуры и инстинкты живых организмов могли возникнуть чисто случайно, даже если полагать, что естественный отбор позволяет организмам выживать и воспроизводиться, только если они достаточно хорошо к этому приспособлены. Более того, они утверждают, что некоторые случаи параллельной и конвергентной эволюции, в которых очень сходные морфологические признаки появляются независимо в различных таксо­номических группах, указывают на действие в эволю­ции неизвестных факторов, даже если допустить су­ществование параллельно действующих давлений отбора. Наконец, некоторые возражают против явно или неявно выраженного механистического положе­ния, что эволюция в целом совершенно бесцельна[167].

Метафизическое отрицание какой-либо творчес­кой силы или цели в эволюционном процессе вытека­ет из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана[168]. Но если не считать, что результаты научных и метафизичес­ких исследований должны быть безнадежно пере­путаны, в рамках ограниченного контекста эмпириче­ской науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипоте­за. А как таковая она вряд ли может считаться дока­занной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе свое­го предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.

Гипотеза формативной причинности позволяет рас­сматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволю­ции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским поло­жением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).

 

Мутации

Если бы организмы развивались поколение за по­колением в одних и тех же окружающих условиях и передавали своему потомству все время одни и те же гены, сочетание эффектов генетической наследствен­ности и морфического резонанса привело бы к бес­конечному повторению одних и тех же старых форм. Но в действительности организмы претерпевают из­менения под влиянием факторов как внутренних — генетических мутаций, так и внешних — изменений окружающей среды.

Мутации представляют собой случайные изменения структуры генов или хромосом, непредсказуемые для данного индивидуума не только на практике, но также и в принципе, поскольку они зависят от вероятностных событий. Нет причин сомневаться, что они носят слу­чайный характер, как и предполагает неодарвинистская теория.

Многие мутации вызывают эффекты настолько вредные, что они становятся смертельными. Но из тех, которые менее опасны, некоторые влияют на морфо­генез посредством количественных воздействий на пу­ти морфогенеза и приводят к появлению различных вариантов нормальных форм (раздел 7.3), а другие вли­яют на морфогенетические зародыши таким образом, что все пути морфогенеза либо полностью блокируют­ся, либо заменяются на иные (раздел 7.2).

В тех редких случаях, когда мутации ведут к измене­ниям, которым благоприятствует естественный отбор, не только возрастает доля мутантных генов в популя­ции, в согласии с неодарвинистской теорией, но также повторение новых путей морфогенеза в увеличиваю­щемся количестве особей будет усиливать новые хреоды; не только «пулы генов», но и морфогенетические поля вида будут изменяться и эволюционировать вслед­ствие естественного отбора.

 

Дивергенция хреод

Если мутация или изменение окружения нарушает нормальный ход морфогенеза на сравнительно ранней стадии, система может быть способна к регулированию и продолжению развития до создания нормальной фор­мы, несмотря на это нарушение. Если этот процесс по­вторяется поколение за поколением, отклонение хреоды будет стабилизироваться морфическим резонансом; следовательно, вся порода или разновидность данного вида начнет следовать ненормальному пути морфогене­за, хотя в результате получится обычная взрослая фор­ма. Действительно, описано много случаев так называе­мых временных отклонений в развитии. Например, у торфяных червей Prorhynchnus stagnitilis яйцеклетки делятся либо спиральным, либо радиальным способом, и развивающиеся эмбрионы растут либо внутри желт­ка, либо на его поверхности. Вследствие этих различий на ранних стадиях эмбрионального развития некоторые органы формируются в различной последовательности; тем не менее взрослые животные идентичны. А у един­ственного вида кольчатого червя, Nereis, образуются два очень разных типа личинок; несмотря на это, обе развиваются в одну и ту же взрослую форму[169]. В некото­рых из таких случаев временные отклонения могут быть адаптивными, например, к условиям жизни личинок, но по большей части они возникают без видимых причин. Гораздо большее эволюционное значение имеют те отклонения хреод, которые не полностью корректиру­ются путем регуляции и поэтому приводят к появлению отличающихся друг от друга конечных форм. Такие из­менения путей развития могут возникать в результате мутаций (ср. раздел 7.3) или необычных условий окру­жающей среды (ср. раздел 7.6). В случае мутации в не­изменном окружении, если отклонившаяся конечная форма имеет преимущество с точки зрения отбора, час­тота мутантных генов в популяции будет возрастать и, кроме того, новая хреода усилится вследствие морфического резонанса. В более сложном случае, когда от­клонившаяся форма, возникшая в ответ на необычные окружающие условия, имеет селективное преимущест­во, новая хреода будет усиливаться, как и раньше, и в то же время отбор будет действовать в пользу организмов, имеющих генетические возможности для такой ре­акции на окружение (сравните с экспериментами Уоддингтона на плодовых мушках, раздел 7.7). Так приобретенные признаки станут наследуемыми в резуль­тате сочетания генетического отбора и морфического резонанса.

В естественных условиях действие различных дав­лений отбора на географически или экологически изо­лированные популяции какого-либо вида приведет к расхождению (дивергенции) как их «генных пулов», так и их хреод. Действительно, бесчисленные виды животных и растений разошлись (в ходе эволюции) в генетически и морфологически различные породы и разновидности; знакомыми примерами являются одомашненные животные и культурные растения[170]. Подумайте, например, о поразительно различающих­ся породах собак, от афганской гончей до китайского мопса.

 

 

Рис. 20. Сравнение форм различных видов рыб (из Thomp­son, 1942). Воспроизведено с разрешения издательства Camb­ridge University Press

 

 

В некоторых случаях морфологическое расхожде­ние затрагивает лишь одну определенную структуру или малую группу структур, тогда как другие остаются относительно устойчивыми. Например, в маленькой рыбке Beloneacus на ранних стадиях развития челюсти подобны таковым у родственных видов, но впоследст­вии развиваются в необычайно удлиненное рыло[171]. Множество различных структурных преувеличений развились под влиянием сексуального отбора, напри­мер рога у оленя. А цветы дают тысячи примеров рас­хождений в развитии различных составных частей: сравните, например, модификации лепестков у разных видов орхидей.

В других случаях форма многих различных струк­тур меняется сходным образом. Если формы варьиру­ются особенно единообразно и гармонично, их можно сравнивать графически, по систематическому искрив­лению наложенных координат (рис. 20), как показал сэр Д'Арси Томпсон в разделе своего очерка «О росте и форме», озаглавленном «Теория трансформаций, или сравнение родственных форм».

Эволюционные изменения такого типа происходят в рамках уже существующих морфогенетических полей. Они создают вариации на данные темы. Но они не могут объяснить существование самих этих тем. По словам Томпсона:

 

«Мы не можем превратить беспозвоночное в по­звоночное или кишечнополостное в червя посредством какой-либо простой и правильной деформации или чего-либо, не поддающегося разложению на элементарные принципы... Формальное сходство, от которого мы за­висим как от надежного критерия родства животных в некоторых пределах или при некоторых степенях близости и подобия, в других случаях перестает нам служить, поскольку при некоторых обстоятельствах оно перестает существовать. Наши геометрические аналогии являются весомым свидетельством против дарвиновской концепции бесчисленных и непрерывных изменений; они помогают показать, что скачкообраз­ные изменения естественны, что..внезапные изменения, большие или меньшие, должны были иметь место и время от времени должны были возникать новые типы» [172].

Подавление хреод

В то время как дивергенция хреод в пределах суще­ствующих морфогенетических полей допускает не­прерывные или количественные изменения формы, изменения в развитии, влекущие за собой подавление хреод или замену одной хреоды на другую, приводят к качественным скачкам. Согласно гипотезе форматив­ной причинности, такие эффекты вызываются мута­циями или факторами среды, которые изменяют морфогенетические зародыши (раздел 7.2). Примеры мутантных листьев гороха, в которых усики заменены на листочки, показаны на рис. 18, а мутант дрозофилы с «двойной грудью» — на рис. 17.

 

Рис. 21. Росток вида Acacia (Gebel, 1898)

 

 

Изменения такого типа, вероятно, часто проис­ходили в ходе эволюции. Например, у некоторых ви­дов акации листья были подавлены и их роль играли уплощенные черенки. Этот процесс можно увидеть на ростках, у которых первые образовавшиеся листья являются типично перистыми (рис. 21). У членов се­мейства кактусов листья были заменены на шипы. Среди насекомых почти в каждом отряде есть виды, у которых крылья подавлены либо у обоих полов, как у некоторых паразитирующих мух, либо только у одного пола, как у самки жука, известной как личинка светля­ка обыкновенного (glow worm). У муравьев личинки самок развиваются либо в крылатых королев, либо в бескрылых работниц в зависимости от химического состава их пищи.

У некоторых видов подростковые формы стано­вятся половозрелыми и воспроизводятся, не произ­водя когда-либо структур, характерных для взрослых форм, которые, так сказать, замкнуты накоротко. Классическим примером является аксолотль, головас­тик тигровой саламандры, который достигает полного размера и становится сексуально зрелым, не теряя личиночных признаков. Если аксолотли получают тироидный гормон, они превращаются в дышащую воз­духом взрослую форму и выходят из воды на сушу.

Самые яркие примеры подавления хреод встреча­ются у паразитов, среди которых есть такие, которые утеряли почти все структуры, характерные для родст­венных свободно живущих форм.

 

Повторение хреод

У всех многоклеточных организмов некоторые структуры повторяются несколько или много раз: щу­пальца гидры или морской звезды, ноги многоножки, перья птиц, листья деревьев и так далее. Кроме того, многие органы построены из повторяющихся струк­турных единиц: трубочки почек, сегменты фруктов и т. д. И конечно, на микроскопическом уровне ткани содержат тысячи или миллионы копий немногих основных типов клеток.

 

 

Рис. 22. Груша-монстр (Masters, 1869)

 

 

Если вследствие мутаций или изменений окружаю­щей среды в развивающихся организмах образуются дополнительные морфогенетические зародыши, тогда некоторые структуры могут быть повторены большее число раз, чем обычно. Примером, знакомым садово­дам, являются двойные цветки, содержащие добавоч­ные лепестки. Иногда у человека младенцы рождаются с добавочными пальцами на руках или ногах. Много примеров ненормально умноженных структур можно найти в учебниках по тератологии — от телят с двумя головами до уродливых многоплодных груш (рис. 22).

По мере развития этих дополнительных структур регуляция происходит таким образом, что они более или менее полно объединяются с остальной частью организма: например, добавочные лепестки в двойных цветках имеют нормальные сосудистые соединения, а добавочные пальцы на руках или ногах — нормаль­ные кровоснабжение и иннервацию.

То, что такое умножение структурных единиц должно было играть существенную роль в эволюции новых типов животных и растений, очевидно из струк­турных повторений у существующих организмов. Более того, многие структуры животных и растений, которые сейчас отличаются друг от друга, вполне мог­ли развиться из изначально одинаковых единиц. Счи­тается, например, что насекомые развились из су­ществ, напоминающих примитивных многоножек, имеющих ряд более или менее одинаковых сегментов, каждый из которых несет одну пару ногоподобных придатков. Из этих придатков на передних сегментах могли развиться ротовая часть и щупальца или усики, а из самих сегментов, слившихся воедино,— голова. В хвостовой части некоторые из придатков могли видо­измениться с образованием структур, предназначен­ных для спаривания и кладки яиц. В сегментах брюш­ной области придатки были подавлены, но в трех грудных сегментах они сохранились и развились в но­ги современного насекомого[173].

Такая дивергенция изначально сходных хреод мог­ла стать возможной, только если морфогенетические зародыши сегментов стали различаться по своей структуре; в противном случае все они продолжали бы связываться с помощью морфического резонанса с од­ними и теми же морфогенетическими полями. И даже у современных насекомых, если бы на ранних стадиях их развития не происходило такого расхождения сег­ментальных зачатков, нормальное различие между сегментами было бы утеряно. Действительно, это именно то, что, по-видимому, происходит у плодовой мушки дрозофилы в результате мутаций в удвоенном грудном генном комплексе: некоторые из них транс­формируют структуры третьего грудного сегмента в структуры второго, так что мушка имеет две пары кры­льев вместо одной (рис. 17); другие трансформируют брюшные сегменты в сегменты грудного типа, несу­щие ноги; а есть и такие, которые вызывают противоположный эффект, превращая грудные сегменты в сегменты брюшного типа[174].

 






Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:

vikidalka.ru - 2015-2024 год. Все права принадлежат их авторам! Нарушение авторских прав | Нарушение персональных данных