ТОР 5 статей:
Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия
Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века
Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка
Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы
КАТЕГОРИИ:
- Археология
- Архитектура
- Астрономия
- Аудит
- Биология
- Ботаника
- Бухгалтерский учёт
- Войное дело
- Генетика
- География
- Геология
- Дизайн
- Искусство
- История
- Кино
- Кулинария
- Культура
- Литература
- Математика
- Медицина
- Металлургия
- Мифология
- Музыка
- Психология
- Религия
- Спорт
- Строительство
- Техника
- Транспорт
- Туризм
- Усадьба
- Физика
- Фотография
- Химия
- Экология
- Электричество
- Электроника
- Энергетика
Эволюция представлений о биомембране
| [2] |
Кто первый увидел биологическую мембрану? На этот, казалось бы, простой вопрос студенты чаще отвечают: «Конечно, Гук!».
| Роберт Гук (Robert Hooke; Роберт Хук, 18 июля 1635, остров Уайт — 3 марта 1703, Лондон) |
И, бывает, достаточно подробно рассказывают об английском естествоиспытателе, учёном-энциклопедисте Роберте Гуке и его работе «Микрография».
Гук действительно был первым человеком, увидевшим клетки. В 1663 году, пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «келья, ячейка, клетка»).
Первое изображение живых клеток: рисунок из «Микрографии» Гука (1665)
Чем друг от друга были отделены ячейки? Что видел Гук? Мембраны? Нет. Оболочки (стенки) растительных клеток. Это надмембранные структуры.
Мембрану и сейчас плохо видят. Даже при внимательном рассмотрении фотографий ультратонкого среза живой ткани (после его фиксации и соответствующего прокрашивания), выполненных с помощью лучших электронных микроскопов, мы можем увидеть только тонкие двойные линии, которые "вырисовывают" контуры клетки и внутриклеточных органелл.
Рассмотреть тонкую структуру биомембраны даже на электронных микрофотографиях невозможно. Это все равно, что узнать, чье лицо изображено на фотографии с матрицей 4×5 пикселей (элеметов изображения) (рис. 807242000).
| 
|
Рис. 807242000. Одна и та же фотография с разной пикселизацией, слева - с матрицей 4×5 пикселей, справа – 1024 1024 (элеметов изображения).
О том, что содержимое клетки отделено от окружающей её среды мембраной догадались. Клеточную мембрану вычислили.
1855 год. К. фон Негели обнаружил, что неповрежденные клетки изменяют свой объем при изменении осмотического давления окружающей среды.
[A2]
У растительных клеток и бактерий при их погружении в гипертонический раствор наблюдается плазмолиз [a] - отставание клеточной (плазматической)мембраны от клеточной оболочки (стенки клетки) при уменьшении объёма протопласта. [A3]
Фон Моль и К. фон Негели ввели термин «мембрана» для объяснения плазмолиза.
Эти опыты убедительно показали наличие на границе клетки полупроницаемой мембраны. Проницаемой для воды и плохо проницаемой для осмотически активных веществ (ионов натрия, хлора и др.)
Большой вклад в изучения осмоса внес Вильгельм Пфеффер.
| Вильгельм Пфеффер (нем. Wilhelm Friedrich Philipp Pfeffer, 9 марта 1845 Гребенштайн — 31 января 1920 Лейпциг) — немецкий химик, ботаник, занимался физиологией растений. С 1908 года иностранный член-корреспондент Петербургской АН (с 1917 РАН). |
1895-1902 годы. Э. Овертон на основании того, что в его опытах неполярные молекулы легче проходили через клеточную мембрану, чем полярные соединения, делает вывод о липидной природе биомембран.
1925 год. Е.Гортер и Ф.Грендел сравнили площадь мономолекулярной пленки на поверхности воды, образованной липидами, экстрагированными из мембраны эритроцитов и поверхности этих эритроцитов. Получили соотношение значений площадей 2:1. Отсюда был сделан вывод, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя.
1930-40 годы. В связи с необходимостью объяснить явное расхождение между поверхностным натяжением на границах раздела масло/вода и мембрана/вода Дж. Даниелли[b] предполагает, что с мембранами связаны белки.
| Была создана «бутербродная модель» или модель «сэндвича» Даниелли и Давсона [c]: мембрана состоит из двойного липидного слоя, а белок располагается на её поверхности. |
Внимание! «Бутербродная» модель Даниелли-Давсона устарела!
Вопрос о взаимном расположении липидов и белков в мембране стал предметом многочисленных дискуссий, так как обнаружилось, что мембраны выполняют разнообразные функции.
1972 год. С. Сингер и Дж. Никольсон[d] предложили жидкостно‑мозаичная модель биомембраны.
К этому времени электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания-скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы. Биохимики с помощью детергентов «раздробили» мембраны до состояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя.
С. Сингер и Дж. Никольсон свели воедино все эти идеи, создав жидкостно-мозаичную модель.
| В рамках этой модели мембрана представляется как фосфолипидный бислой, в который погружены свободно диффундирующие белки. |
В последние годы жидкостно-мозаичная модель также подверглась модификации. Выявляются новые функции цитоскелета. Не все мембранные белки свободно диффундируют в липидном бислое. Имеются данные о существовании в мембране липидных доменов. Обнаружены динамические ассоциаты липидов, обладающие более плотной упаковкой (рафты). Выявлен специфический класс амфифильных белков, которые под влиянием внеклеточных сигналов меняют свою гидрофобность и обратимо диссоциируют от мембраны[A4].
Тем не менее, жидкостно‑мозаичная модель в её разных модификациях все еще служит в качестве концептуальной основы для объяснения многих мембранных феноменов. Сложность создания единой модели биологических мембран связана с огромным разнообразием мембранных функций. [A5]
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: