Топологическая классификация

По отношению к мембране мембранные белки делятся на (рис. 807240919) [A102]

монотопические

политопические

Рис. 807240919. Локализация белков в мембране монотопическая (1), битопическая (2) и политопическая (3).

[13]

[A103]

Монотопные белки пересекают мембрану один раз, политопные белки - несколько раз.[A104]

Политопические, или трансмембранные, белки полностью пронизывают мембрану и, таким образом, взаимодействуют с обеими сторонами липидного бислоя. [A105]

Как правило, трансмембранный фрагмент белка является альфа-спиралью, состоящей из гидрофобных аминокислот (возможно от 1 до 20 таких фрагментов) (рис. 807241121, 807241122, 807241123).

[A106]

[14]

Рис. 807241121. Альфа-спиральный трансмембранный фрагмент интегрального белка (варианты изображения). [A107]

Рис. 807241122. Альфа-спиральный трансмембранный белок (варианты изображения).

[A108]

Рис. 807241123. Различные категории политопических белков. 1 - связывание с мембраной за счёт единичной трансмембранной альфа-спирали, 2 - множественных трансмембранных альфа-спиралей, 3 - бета-складчатой структуры. [A109]

Только у бактерий, а также в митохондриях и хлоропластах трансмембранные фрагменты могут быть организованы как бета-складчатая структура (от 8 до 22 поворотов полипептидной цепи). [A110]

Бета‑складчатая структура - периодическая складчатая конфигурация, возникающая в результате образования водородных связей между параллельно-ориентированными участками одной или нескольких полипептидных молекул. [A111]

Интегральные монотопические белки постоянно встроены в липидный бислой, но соединены с мембраной только на одной стороне, не проникая на противоположную сторону. [A112]

[15]

Рис. 807241138. Различные категории монотопических белков. 1 – белки, связанные с интегральными белками (сукцинатдегидрогеназа); 2 – белки, присоединенные к полярным «головкам» липидного слоя за счёт электростатического взаимодействия (прямого или кальций-опосредованного). (протеинкиназа С); 3 – белки, связанные с мембраной амфипатической альфа-спиралью, параллельной плоскости мембраны, 4 - белки, «заякоренные» в мембране с помощью короткого гидрофобного концевого домена (цитохром b5); 6 – белки «заякоренные» в мембране за счет жирнокислотного радикала, ковалентно присоединенного к белковой молекуле (G-белок). [A113] [A114]

Анализ аминокислот некоторых мембранных белков показал, что они содержат примерно столько же полярных аминокислот, сколько и обычные водорастворимые белки, тем не менее, в воде они растворяются очень плохо. Причина их гидрофобности кроется не в самом аминокислотном составе, а в порядке чередования аминокислотных остатков – гидрофобные аминокислотные радикалы не рассеяны вдоль по полипептидной цепи, а сконцентрированы в гидрофобные домены.

Некоторые мембранные белки увеличивают свою гидрофобность с помощью ковалентной связи с липидными компонентами мембран. Эти белки используют для более прочного контакта с бислоем миристиновую С14:0 или пальмитиновую С16:0 жирные кислоты или гликозилфосфатидилинозитол. [A115]

Белки, связанные с жирными кислотами, локализованы, в основном, на цитоплазматической поверхности плазматической мембраны, а белки, связанные с гликозилфосфатидилинозитолом – на наружной. [A116]

Биохимическая классификация [A117]

По биохимической классификации мембранные белки делятся на интегральные и периферические. [A118]

Интегральные мембранные белки прочно встроены в мембрану и могут быть извлечены из липидного окружения только с помощью детергентов или неполярных растворителей. По отношению к липидному бислою интегральные белки могут быть трансмембранными политопическими или интегральными монотопическими. [A119]

Периферические мембранные белки являются монотопическими белками. Они либо связаны слабыми связями с липидной мембраной, либо ассоциируют с интегральными белками за счёт гидрофобных, электростатических или других нековалентных сил. Таким образом, в отличие от интегральных белков они диссоциируют от мембраны при обработке соответствующим водным раствором (например, с низким или высоким pH, с высокой концентрацией соли или под действием хаотропного агента). Эта диссоциация не требует разрушения мембраны. [A120]

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: