Разнообразие подвижных бактерий. Локомоторные органы и механизмы движения.

Жгутик состоит из базального тела, включающего четыре (у грамоториц.) или два (у грамположит.) кольца, стержень и моторные белки, а также из крючка и филамента. Базальное тело закреплено в ЦПМ двумя кольцами М и S, которые часто рассматривают как одно тело. MS-кольцо окружено несколькими белками, которые называют моторными и от которых вращающий момент передается на филамент. В пептидогликановом слое периплазмы у грамотриц. бактерий находится кольцо Р, а во внешней мембране - кольцо L. Оба эти кольца выполняют роль втулки, дополнительно удерживающей механизм жгутика. Все кольца пронизаны жестким стержнем, который передает крутящий момент. На наружной стороне внешней мембраны механизм жгутика имеет крючок, переходящий затем в филамент, который заканчивается шапочкой. Филамент представляет собой ригидный цилиндр, состоящий из простого белка флагеллина. Движение клетки осуществляется путем вращения жгутика по или против часовой стрелки, одновременно сама клетка медленно вращается в обратную сторону. При вращении жгутика по часовой стрелке клетка тянется за жгутиком (жгутик - впереди). При вращении жгутика против часовой стрелки клетка выталкивается жгутиком вперед (жгутик - сзади). Выяснено, что к вращению приводит поток протонов через оба кольца или между базальным телом и близлежащим участком цитоплазматической мембраны.!

Пили. Это нитеобразные полимерные органеллы белковой природы, локализованные на поверхности клеток. Пили состоят из одного или нескольких типов белковых субъединиц, называемых пилины или фимбрины, которые обычно организованы в спиральные структуры. Пили часто расположены перитрихиально по поверхности клеток. Многочисленные типы пилей у бактерий отвечают за адаптацию организмов, их выживаемость. Пили выступают как акцепторы бактериофагов, помогают клеткам принимать и передавать ДНК при конъюгации, принимать участие в движении клетки. Основная функция — поддерживать специфические прикрепительные структуры клетки. Прикрепительные субъединицы пилей (адгезины) часто в качестве минорных компонентов присутствуют на концах пилей. Адгезины являются посредниками при бактериальных контактах, при контактах с неживыми объектами, тканями.! Движения скользящих форм. Скользящие бактерии лишены жгутиков и при перемещении по поверхности твердой среды оставляют слизистый след. Активно двигающиеся клетки имеют преимущества перед неподвижными: они могут передвигаться по пов-ти твердого субстрата, потому способны использовать такие сложные нерастворимые соединения, как хитин и целлюлоза. Способность к скользящему движению помогает двигаться среди твердых субстратов, выбирать оптимальную позицию в отношении градиентов кислорода, света, сероводорода, температуры. Некоторые бактерии скользят за счет белков внешней мембраны, на которые передается усилие с белков ЦПМ, и движение вперед представляет собой вид отталкивания. Некоторые скользят в направлении длинной оси клетки, другие передвигаются винтовым движением или в направлении, перпендикулярном длинной оси клетки.
Подвижные бактерии способны осуществлять реакции таксиса, которые помогают им ориентироваться в пространстве, узна­вать друг друга при конъюгации или поиске симбионта: фототак­сис (особенно важен для фототрофных микроорганизмов), хемотаксис (движение к аттрактантам и от репеллентов), магнитотак- сис (например, Aquaspirillum magnetotacticum имеет внутриклеточные цепочки магнетитовых частиц, или магнетосом, которые по­могают ей ориентироваться относительно линий магнитного поля Земли, выбирая оптимальное местоположение), аэротаксис (по градиенту кислорода, важен для микроаэрофильных и анаэроб­ных бактерий).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: