Загальна характеристика 16 страница

1. Що таке вітаміни, як їх класифікують?

2. Що означають поняття гіповітаміноз, авітаміноз, гіпервітаміноз?

3. Які речовини мають антивітамінну дію?

4. Розповісти про біологічну роль вітамінів групи В, їхню хімічну будову, добову потребу і харчові джерела.

5. У яких біохімічних реакціях бере участь аскорбінова кислота, яка її хімічна будова, добова потреба і харчові джерела?

6. Які жиророзчинні вітаміни є дефіцитними і чому?

7. Охарактеризуйте біологічну роль жиророзчинних вітамінів, хімічну будову, добову потребу і харчові джерела.

8. Які сполуки відносять до вітаміноподібних? Назвіть продукти, що є їхніми джерелами.

9. Які вітаміни входять до складу коферментів?

10. Як підвищити вітамінну цінність їжі?

11. Які втрати вітамінів при технологічні обробці сировини для виготовлення харчових продуктів?

12. Від яких факторів залежить ступінь руйнування окремих вітамінів?

Тести для контролю знань і самопідготовки

1. Який із зазначених вітамінів входить до складу коензимів дегідрогеназ?

2. При надмірному вживанні якого вітаміну може виникати гіпервітаміноз?

3. Який вітамін містить сірку?

4. Із деяких овочів (томати, дині, морква) виділили каротини. До яких речовин вони належать?

5. У пацієнта діагностовано гіповітаміноз D, що зумовлений порушенням синтезу провітаміну. Який субстрат є вихідним для синтезу цього провітаміну?

6. До складу яких коензимів входить вітамін В₁?

7. Нестача якого вітаміну може розвинутись при тривалому споживанні сирих яєць?

8. Яка добова потреба організму у вітаміні С?

9. У пацієнта виявлена крихкість стінок кровоносних судин, знижена міцність та еластичність шкіри, хитаються та випадають зуби. При нестачі якого вітаміну це спостерігається?

10. Котрий із наведених лікарських препаратів, що є аналогами вітамінів, виявляє антигеморагічну дію?

11. У молоці та яйцях дуже низький вміст вітаміну РР, проте вони виявляють антипелагричну дію. Це зумовлено наявністю в них високого вмісту попередника вітаміну …

12. У пацієнта виявлені ознаки ураження шкіри (дерматит), травного тракту (діарея), порушення нервової діяльності (деменція). Причиною цих розладів є …

13. Людина скаржиться на сухість шкіри, її посилене лущення, запалення кон’юнктиви і сухість очного яблука (ксерофтальмія). Причиною цих змін є …

14. У хворого спостерігається дерматоз на тих ділянках шкіри, які не захищені одягом і зазнають впливу прямих сонячних променів, також розвинулась діарея, уражений язик та слизова оболонка ротової порожнини. Нестача якого вітаміну може до цього призвести?

15. У хворого виявлено різке послаблення секреторної функції шлунка, що супроводжується розвитком анемії. Котрий із перелічених вітамінів за цих умов виявляє антианемічну дію?

РОЗДІЛ 9. РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ РЕЧОВИН В ОРГАНІЗМІ

9.1. ЗАГАЛЬНІ УЯВЛЕННЯ ПРО РЕГУЛЯЦІЮ ОБМІНУ РЕЧОВИН

Обмін речовин і енергії - це закономірний порядок перетворення речовин і енергії в живих системах, спрямований на їхнє збереження і самовідтворення. Уся сукупність хімічних реакцій, що протікають в живих організмах, включаючи засвоєння речовин, що надходять ззовні (асиміляція), і їхнє розщеплення (дисиміляція) аж до утворення кінцевих продуктів, що підлягають виведенню з організму, складає суть даного процесу. У кожній клітині органів і тканин відбуваються одночасно тисячі хімічних реакцій, тісно зв'язаних одна з одною у просторі і в часі.

Сутність життєдіяльності будь-якого організму полягає в обміні речовин і енергії. Живі організми відрізняються високим ступенем упорядкованості метаболізму, представляючи собою складні цілеспрямовані регулюючі системи.

Головну роль у цій нескінченній безлічі взаємодій виконують білкові тіла. Завдяки їхній каталітичній функції здійснюється величезна кількість хімічних процесів розпаду і синтезу. При участі нуклеїнових кислот підтримується строга специфічність біосинтезу макромолекул, а отже, і видова специфічність у будові найважливіших біополімерів.

З обміном вуглеводів і ліпідів зв'язане постійне утворення запасів АТФ - універсального донора енергії для хімічних реакцій. Ці ж речовини є джерелом найпростіших органічних молекул, з яких синтезуються біополімери та інші сполуки. У результаті здійснюється безперервний процес самовідновлення живої матерії. Загальний хід біохімічних процесів в організмі являє собою єдине ціле, а сам організм діє як самонастроювальна система, що підтримує власне існування за рахунок обміну речовин.

Основними етапами обміну речовин є споживання поживних речовин, переварювання і всмоктування їх у шлунково-кишковому тракті, транспорт сполук до органів і тканин організму, надходження їх до структурних утворень клітин - органоїдів, де відбуваються специфічні перетворення і виділення продуктів розпаду.

На кожнім з цих етапів діють визначені регуляторні механізми. Надходження, переварювання й всмоктування поживних речовин у травній системі регулюються на рівні цілісного організму і систем органів. Так, фактори зовнішнього середовища (температура, вологість, тиск і ін.) і харчування через центральну нервову систему впливають на обмінні процеси всього організму.

Надходження речовин до органів і тканин знаходиться під контролем різних транспортних систем. До них відносяться фракції білків, що зворотно зв'язують вітамін А (ретинолзв’язуючий білок), трансферин (білок, що транспортує залізо), транскортин (білок, що переносить стероїдні гормони), ліпопротеїни (беруть участь у переносі ліпідів) і ін.

На наступному етапі контролюється надходження і виведення речовин із клітин, тобто має місце клітинний рівень регуляції. Важлива роль у цьому належить клітинній мембрані, що відокремлює внутрішній вміст клітки і її органоїдів від середовища.

Всередині клітин обмін речовин регулюється рівнем і спрямованістю перетворень джерел енергії. Так, якщо її недостатньо, то ацетил-КоА переходить з цитоплазми в мітохондрії, де він окислюється з виділенням енергії. При надлишку енергії ацетил-КоА використовується для синтезу жирних кислот, холестеролу, ацетонових тіл.

Регуляція може здійснюватися на етапі перетворення окремих молекул, тобто на молекулярному рівні. Так реалізуються процеси розпаду і синтезу молекул глюкози, гліцеролу, вищих жирних кислот, амінокислот і ін. Молекулярний рівень контролюється сполучною діяльністю ферментів, субстратів, наявністю активаторів і інгібіторів, оптимальними умовами діяльності ферментів і т.д.

Таким чином, обмін речовин і енергії в організмі регулюється на різних рівнях і забезпечується найрізноманітнішими факторами. Однак контроль над усією регуляторною діяльністю організму здійснює нейрогуморальна система. Про тісний зв'язок нервової і гуморальної систем свідчить той факт, що зниження активності однієї з них компенсується посиленням діяльності іншої. Регуляторний вплив нервової системи в значній мірі виявляється через гуморальні фактори, до яких відносяться гормони, медіатори, метаболіти й ін. Нервовій системі в регуляції належить головна роль, оскільки вона характеризується більш точною реакцією на дію різних подразників і може швидше, ніж гормони, викликати необхідні функціональні зміни. Гуморальні фактори діють повільніше, ніж нервові сигнали, але більш довгостроково.

У нервових клітинах синтезуються гормоноподібні речовини, що виконують функцію нейромедіаторів або нейрогормонів. У функцію нейрогормонів входить передача хімічного сигналу на відстань від місця утворення і виділення, а нейромедіатори забезпечують передачу нервового імпульсу сусідній клітині.

9.2. РОЛЬ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ В РЕГУЛЯЦІЇ ОБМІНУ РЕЧОВИН

Структурним елементом нервової системи є нервова клітина - нейрон. Нейрони з'єднуються між собою і з різними органами і тканинами за допомогою відростків. Між відростками нервових клітин, що передають і сприймають сигнали, існують проміжки, заповнені міжтканинною рідиною, що називаються "сінапси". У них знаходяться хімічні сполуки - "передавачі" – нейромедіатори, за допомогою яких здійснюється передача сигналу з одного нейрона на інший. Одні нейромедіатори активують порушення обміну речовин і функції у відповідній системі, інші - обумовлюють гальмування.

До нейромедіаторів, що збуджують діяльність нервової системи, відносяться ацетилхолін, норадреналін, адреналін, дофамін, серотонін, гістамін; що гальмують - g-аміномасляна кислота (ГАМК), гліцин.

Ацетилхолін - це один з найбільш універсальних медіаторів. Він синтезується з холіну і ацетил-КоА при участі ферменту холінацетилтрансферази, а також іонів Mg₂⁺, К⁺ і Са₂⁺.

Ацетилхолін збуджує нейрони, що регулюють рухи кісткових м'язів і функцію деяких відділів центральної нервової системи.

Нервові закінчення, що містять ацетилхолін, називають холінергичними. У них знаходяться не тільки ферменти, що забезпечують синтез ацетилхоліну, але і фермент, який каталізує його розпад – ацетилхолінестераза (АХЕ).

У результаті розщеплення ацетилхоліну припиняється його медіаторна функція. Таким чином, від активності АХЕ залежить динаміка вмісту ацетилхоліну в нервовій системі, а отже, і її регуляторний вплив на різні органи.

Норадреналін - один з високоактивних медіаторів, особливо в передачі нервових імпульсів у периферичній нервовій системі. Він утворюється з амінокислоти тирозин.

Концентрація норадреналіну в нервовій тканині залежить від інтенсивності його утворення і швидкості руйнування ферментом моноаміноксидазою.

Серотонін (5-окситриптамін). Активність нейромедіатору серотоніну зв'язують з функцією вищої нервової діяльності. Молекулярні механізми функцій серотоніну ще недостатньо вивчені. Встановлено, що в малих концентраціях він підвищує збудливість нервових вузлів (гангліїв), а у великих - знижує активність ацетилхолінестерази мозку і викликає гальмування передачі нервового порушення через центральні сінапси. Було виявлено і гнітючу дію серотоніну на тканинне дихання і біосинтез АТФ. Він викликає спазм артеріол, а також бере участь у центральній регуляції артеріального тиску, температури тіла, дихання, ниркової фільтрації (має антидіуретичну дію). Серотонін відносять до радіопротекторів у зв'язку з його здатністю реагувати з вільними радикалами, що утворюються в тканинах при опроміненні.

Джерелом серотоніну є амінокислота триптофан. Спочатку він окисляється з утворенням окситриптофану, що потім піддається ферментативному декарбоксилюванню при участі вітаміну В₆ з утворенням 5-окситриптаміну (серотоніну).

Дофамін (ДОФА). Нервові клітини, що містять медіатор дофамін, беруть участь у контролі рухів м'язів. ДОФА є попередником норадреналіну і адреналіну. Його джерелом в організмі є тирозин, що під дією специфічної гідролази перетворюється в 3,4-диоксифенілаланін (дофамін).

Гістамін. Цей медіатор розширює дрібні судини (артеріоли і капіляри), регулює тонус гладких м'язів, підсилює секрецію соку в шлунку. Гістамін утворюється з амінокислоти гістидину при участі вітаміну В₆.

Усунення надлишку гістаміну відбувається за допомогою ферменту гістамінази, що викликає його дезамінування. Інактивація гістаміну здійснюється шляхом метилювання його імідазольного кільця з утворенням 1,5-метилгістидину, а також у результаті ацетилування (у реакції з ацетил-КоА) і зв'язування з клітинними білками.

g-Аміномасляна кислота (ГАМК). Вона викликає гальмування в центральній нервовій системі. ГАМК має гальмуючу дію на дендрити нейронів головного і спинного мозку. Даній кислоті належить важлива роль в енергетичному обміні мозку. ГАМК утворюється при декарбоксилюванні глутамінової кислоти.

У свою чергу глютамінова кислота утворюється з a-кетоглутарової кислоти, що є найважливішим субстратом циклу трикарбонових кислот.

Гліцин - це медіатор гальмуючої дії в спинному мозку та у стовбурі головного мозку. Утворюється із серину під дією ферменту, що містить похідне фолієвої кислоти - тетрагідрофолієву кислоту (ТГФК).

9.3. РОЛЬ ГОРМОНІВ У РЕГУЛЯЦІЇ ОБМІНУ РЕЧОВИН

Гормони (від грец. hormao - надаю руху, спонукую) - біологічно активні речовини органічної природи. Вони виробляються спеціалізованими клітинами залоз внутрішньої секреції і, надходячи з рідинами організму, впливають на обмін речовин і фізіологічні функції відповідних органів - "мішеней".

До залоз внутрішньої секреції відносяться гіпоталамус, гіпофіз, щитовидна, білящитовидна, вилочкова залози, надниркові залози, а також підшлункова і статеві залози.

Гормони відносяться до групи інформонів, вони можуть утворюватися як у залозах внутрішньої секреції (дійсні гормони), так і в тканинах інших органів (гістогормони).

Біологічне значення гормонів складається в їхньому регулюючому впливі на процеси обміну речовин в організмі. Вони підтримують гомеостаз (сталість внутрішнього середовища), беруть участь в адаптивній діяльності організму до мінливих умов зовнішнього і внутрішнього середовища, впливають на швидкість хімічних реакцій, фізіологічні функції, диференціювання клітин, механізм імунітету, психічну діяльність.

Вироблювані залозами внутрішньої секреції гормони виявляють високу специфічність дії. Вона виявляється дістантно, тобто на відстані від місця утворення гормону.

У клітинах тканин, що сприймають гормони, є специфічні білки, що мають особливу структуру, які забезпечують можливість їхньої взаємодії з визначеним гормоном.

Початковою ланкою дії гормонів на клітину є з'єднання гормону з білками - рецепторами. Це з’єднання відбувається з рецепторами або на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, або в цитоплазмі. Однак і в тому, і в іншому випадку білки-рецептори завдяки своїй специфічності "утягують" гормони всередину клітини і далі передають їхні сигнали на ферменти.

Дія гормонів спрямована, в основному, на регуляцію обмінних процесів у клітинах шляхом зміни швидкості ферментативного перетворення речовин.

Ряд гормонів впливає на синтез ферментів. Таку дію виявляють гормони коркової речовини надниркових залоз (глюкокортикоїди), гормони щитовидної залози (тироксин), гіпофіза (гормон росту). Для цих гормонів характерна здатність проникати всередину клітини і з'єднуватися там зі специфічними рецепторами в цитоплазмі. При цьому утворюється гормонрецепторний комплекс, який після молекулярної перебудови, що приводить до його активації, здатний проникати в ядро клітини. У ядрі гормонрецепторний комплекс взаємодіє з хроматином, у результаті чого відбувається перебудова синтетичної активності клітини-"мішені". Таким чином, гормональний ефект реалізується на рівні генетичного апарата клітини-"мішені" та виявляється, головним чином, у впливі на ріст і диференціювання тканин і органів.

9.4. КЛАСИФІКАЦІЯ ГОРМОНІВ

За хімічною природою всі гормони можна розділити на кілька груп. У першу віднесені білково-пептидні гормони. Це гормони гіпоталамуса, гіпофіза, підшлункової, білящитовидної і щитовидної залоз, а також гастрин, вироблюваний у шлунку.

В другу групу входять гормони, що є похідними стероїдів - стероїдні гормони. До них відносяться гормони статевих залоз, кори надниркових залоз, плаценти.

Третю групу складають гормони - похідні амінокислот. Це гормони мозкового шару надниркових залоз і кальцитонін, що утворюється в щитовидній залозі.

В окрему групу виділяють речовини, що виявляють місцеву гормональну дію: брадикінін, простагландіни, калікреїн, ренін і інші.

Білково-пептидні гормони не можуть проникати всередину кліток-"мішеней", а взаємодіють з білковими рецепторами, розташованими на поверхні кліток у їхній плазматичній мембрані. У результаті збільшується активність аденілатциклази, вбудованої в ту ж мембрану, при цьому утворюється аденозінмонофосфат, що передає гормональний сигнал метаболічним системам клітки.

Гормони гіпоталамуса. Гіпоталамус виділяє гормони, що регулюють діяльність гіпофіза. В даний час відомо сім стимуляторів і три інгібітори секреції гормонів гіпофіза (рилізинг-гормони). З них тільки три отримані в чистому виді і розшифрована їхня структура. До них відносяться: гормон, що сприяє вивільненню тіреотропного гормону, гормон, що впливає на вивільнення лютеїнізуючого гормону, і гормон, що діє як інгібітор на вивільнення гормону росту. Крім перерахованих гормонів, з гіпоталамуса виділено ще два очищених препарати, що стимулюють вивільнення гормону росту. При майже однаковій біологічній активності вони відрізняються друг від друга специфічними властивостями, а також молекулярною масою. Хімічна природа інших гормонів не визначена.

Гормони гіпофіза. Гіпофіз виробляє і виділяє в кров цілу групу гормонів, що впливають на ріст і розвиток організму, обмін речовин і функції периферичних залоз внутрішньої секреції.

Передня частка гіпофіза виділяє тропні гормони, що регулюють діяльність інших залоз внутрішньої секреції. Так, гормон росту (соматотропний гормон, СТГ) має широкий спектр біологічної дії, впливає на всі клітини організму. Він стимулює ріст тканин і збільшення розмірів тіла. Молекулярною основою цього ефекту є активація соматотропіном анаболічних процесів біосинтезу білка. Даний гормон забезпечує ці процеси енергією, підсилюючи розпад жирів і глікогену. При недостатньому біосинтезі СТГ у дітей спостерігається затримка росту (гіпофізарний нанізм), при надлишковому - посилений ріст (гігантизм). У дорослих при надлишковому виділенні СТГ розвивається акромегалія - непропорційно інтенсивне зростання окремих частин тіла: ніг, рук, підборіддя, надбрівних дуг, носа і язика.

Адренокортикотропний гормон (кортикотропін, АКТГ) впливає на формування структури і функціональну активність кори надниркових залоз. Під його дією різко зростає секреція гормонів кори надниркових залоз (гідрокортизону і кортикостерону).

При відсутності АКТГ кора надниркових залоз атрофується. Він впливає також на ряд біохімічних процесів: підсилює синтез білків і рибонуклеїнових кислот, підвищує активність фосфорилази, глюкозо-6-фосфатдегідрогенази, ліпази, сприяє гідролізу тканинних жирів.

Тіреотропний гормон (тіреотропін, ТТГ) контролює функції щитовидної залози, стимулює секрецію її гормонів. Механізм впливу ТТГ на щитовидну залозу складається з декількох ланок: ТТГ сприяє накопиченню в залозі йоду і включенню його в молекули тирозину з утворенням моно- і тетрайодтироніну; активує протеолітичні ферменти у фолікулах залози, чим сприяє розщепленню білка-попередника з вивільненням йодвмісних гормонів.

Гонадотропні гормони. Ці гормони регулюють діяльність статевих залоз, формування молочних залоз і дозрівання плоду. До них відносяться фолікулостимулюючий гормон, лютеїнізуючий гормон і лактотропний гормон або пролактин.

Фолікулостимулюючий гормон (фолітропін, ФСГ) підсилює функцію фолікулів в яєчниках, а в самців сприяє утворенню сперми.

Лютеїнізуючий гормон (ЛГ) забезпечує дозрівання і розривання фолікулів з утворенням з них жовтого тіла в яєчниках.

Лактотропний гормон (пролактин) має широкий спектр біологічної дії. Він бере участь у регуляції репродуктивних функцій організму, є основним гормоном, що контролює ріст молочних залоз, стимулює їхню функцію, формує материнський інстинкт. Пролактин стимулює функцію жовтого тіла і вироблення в ньому прогестерону.

Ліпотропний гормон (ліпотропин, ЛТГ) має жиромобілізуючий ефект. Для нього характерна також кортикотропна активність.

Задня частка гіпофіза виділяє вазопресин і окситоцин. Вони синтезуються в особливих клітках гіпоталамуса. Відтіля вони переносяться нейронами в задню частку гіпофіза і надходять безпосередньо в кров.

Вазопресин (антидіуретичний гормон, АДГ) підвищує кров'яний тиск і сприяє зворотному всмоктуванню води в капілярах ниркових канальців, і тому зменшує сечовиділення. Важливою ланкою механізму цього процесу є активація гіалуронідази, що розщеплює мукополісахарид гіалуронову кислоту і тим самим збільшує проникність клітинних мембран ниркових канальців. При недостатньому утворенні вазопресину підсилюється діурез (до 10 л сечі за 1 добу). Таке захворювання називається нецукровим діабетом.

Окситоцин підвищує тонус гладкої мускулатури, особливо матки і м'язових волокон молочної залози.

Середня частка гіпофіза виділяє в кров меланостимулюючий гормон (МСГ, меланотропін). Під впливом меланотропіну відбувається зміна забарвлення шкірних покривів тварин, що зв'язано з індукцією окиснювання тирозину в пігмент меланін.

Гормони щитовидної залози. До складу щитовидної залози входить глікопротеїн-тіреоглобулін, що містить 1 % йоду, 3 % амінокислоти тирозину і 8 % вуглеводів. Цей білок являє собою вихідну сполуку, з якої утворюються гормони щитовидної залози. Вони відрізняються одна від одної вмістом йоду і є похідними L-тироніну, що у свою чергу синтезується з амінокислоти тирозин.

Тиреоїдні гормони, що утворилися, залишаються зв'язаними з молекулою тиреоглобуліну. Молекула тиреоглобуліну піддається розщепленню. Тиреоїдні гормони, що вивільнилися, надходять у кров, де зв'язуються зі специфічними білками-переносниками.

У складі такого комплексу гормони щитовидної залози розносяться до різних органів і тканин. При контакті з клітинами гормони відщеплюються від білка-"переносника", через мембрану надходять всередину клітини і розподіляються між клітинними структурами.

Тиреоїдні гормони мають анаболічну дію і необхідні для нормального росту, психічного і фізичного розвитку. До них чуттєві майже всі тканини організму.

Тиреоїдні гормони впливають на енергетичний обмін, головним чином, на окисні процеси. Підвищений вміст у крові тироксину приводить до роз'єднання клітинного дихання і фосфорилювання: порушується процес біосинтезу макроергичних сполук, особливо АТФ. Велика частина енергії, що утворюється, розсіюється у виді теплоти, що може обумовлювати підвищення температури тіла.

Гормони щитовидної залози мають виражений вплив на генетичний апарат клітини. Це зв'язано з його активуючим впливом на біосинтез матричної і рибосомальної РНК і, отже, на біосинтез різних білків.

Інактивація гормонів щитовидної залози здійснюється в основному в печінці, а також у периферичних тканинах, у результаті дейодування і дезамінування. Втрата аміногрупи молекулами тиреоїдних гормонів відбувається в процесі переамінування з a-кетокислотами, у результаті чого утворюються малоактивні піруватні аналоги гормонів щитовидної залози.

При порушенні функції щитовидної залози відзначається гіпо- або гіпертиреоз. Для гіпотиреозу характерна невелика швидкість метаболічних процесів: знижуються основний обмін і температура тіла, зменшується споживання кисню. У ранньому віці при гіпотиреозі можливий розвиток необоротних змін з боку нервової системи - кретинізм. Уроджений гіпотиреоз може бути обумовлений декількома причинами: порушенням утворення гормонів щитовидної залози (у тому числі при недоліку йоду в їжі і воді), функціонування ферментів, що беруть участь у біосинтезі гормонів щитовидної залози, порушеннями в протеолізі тиреоглобуліну і т.д. Патологічний стан при гіпотиреозі називається мікседемою.

При підвищеній функції щитовидної залози - гіпертиреозі спостерігається зниження маси тіла, підвищення артеріального тиску, екзофтальмія (витрішкуватість). Можуть розвиватися також гіперглікемія, глюкозурія, негативний азотистий баланс.

Гормон білящитовидних залоз. Паратгормон (паратиреоїдний гормон) регулює вміст іонів кальцію і аніонів фосфорної і лимонної кислот у крові. При тривалому дефіциті солей кальцію в їжі або при порушенні його всмоктування з кишечнику концентрація кальцію в крові знижується. Це веде до посилення синтезу і секреції паратгормону, що сприяє вимиванню (у виді нітратів і фосфатів) солей кальцію з кісток.

Ще один орган-"мішень" паратгормону - нирки, у яких він зменшує реабсорбцію фосфату в канальцях і підвищує реабсорбцію кальцію. Точкою прикладення дії паратгормону є рецепторні білки плазматичної мембрани клітин-"мішеней" і залежна від них активація аденілатциклази. У результаті цього відбувається перерозподіл кальцію в компонентах клітини між тканинами і органами.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: