Основу наследственного аппарата бактерий, как и всех других организмов, составляет ДНК (у РНК-содержащих вирусов — РНК).

· бактерии — гаплоидные организмы, т. е. они имеют 1 хромосому. В связи с этим при наследовании признаков отсутствует явле­ние доминантности;

· бактерии обладают высокой скоростью размножения, в связи с чем за короткий промежуток времени (сутки) сменяется не­сколько десятков поколений бактерий. Это дает возможность изучать огромные по численности популяции и достаточно легко выявлять даже редкие по частоте мутации.

· Высокая разрешающая способность методов генетического анализа бактерий и вирусов, позволяющая обнаружить их мутантов с частотой 10^-9 и ниже.

· Половая дифференциация, заключающаяся в существовании донорных реципиентных бактериальных клеток, соответственно отдающих или воспринимающих генетическую информацию.

· Наличие у бактерий обособленных фрагментов ДНК – плазмид, транспозонов и Is-последовательностей.

Генетическая система бактерий состоит из ядерных и внеядерных структур. Аналог ядра прокариотов значительно отличается от ядра эукариотических клеток. Он представлен нуклеоидом, лишенным оболочки и включающем в себя почти всю ДНК бактерии.

Хотя бактерии являются гаплоидными организмами, т.е. имеют один набор генов, содержание ДНК у них непостоянно, оно может при благоприятных условиях достигать значений, эквивалентных по массе 2, 4, 6 и даже 8 хромосомам.

Бактериальная хромосома состоит из одной двунитевой молекулы ДНК кольцевой формы. Молекула ДНК построена из двух полинуклеотидных цепочек. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара дезоксирибозы и фосфатной группы. Азотистые основания представлены пуринами (аденин, гуанин) и пиримидинами (тимин, цитозин). Каждый нуклеотид обладает полярностью. У него имеются дезоксирибозный 3' -конец и фосфатный 5' -конец. Нуклеотиды соединяются в полинуклеотидную цепочку фосфодиэфирными связями между 5' -концом одного нуклеотида и 3' -концом другого. Соединение между двумя цепочками обеспечивается водородными связями комплементарных азотистых оснований: аденина с тимином, гуанина с цитозином.

Нуклеотидные цепи антипараллельны: на каждом конце линейной молекулы ДНК расположены 5' -конец одной цепи и 3' -конец другой цепи.

Реплика́ция ДНК — это процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты, который происходит в процессе деления клетки на матрице родительской молекулы ДНК. При этом генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и делится между дочерними клетками. Репликацию ДНК осуществляет фермент ДНК-полимераза.

Транскри́пция — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.

Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5'- к 3'- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3'->5'

Наследственная информация у бактерий хранится в форме последовательности нуклеотидов ДНК, которая определяет последовательность аминокислотных остатков в молекуле белка. Каждому белку соответствует свой ген, т.е., дискретный участок на ДНК, отличающийся числом и специфичностью последовательности нуклеотидов. Бактериальная хромосома содержит до 4000 отдельных генов. Совокупность всех генов называется геномом. Внешнее проявление генома называется фенотипом. Размеры бактериальной хромосомы у различных представителей царства Procaryotae варьируют от 3 х 10 ⁸ до 2,5 х 10 ⁹ Д. Бактериальная клетка гаплоидна, а удвоение хромосомы всегда сопровождается ее делением.

У бактерий в естественных условиях передача генетической информации происходит не только по вертикали, т.е. от родительской клетки к дочерним, но и по горизонтали с помощью различных механизмов: конъюгации, сексдукции, трансдукции,трансформации.

У бактерий очень часто помимо хромосомного генома имеется дополнительный плазмидный геном, наделяющий их важными биологическими свойствами, специфическим 9приобретенным) иммунитетом к различным антибиотикам и другим химиопрепаратам.

Большая роль в изменчивости бактерий и других организмов принадлежит так называемым транспонируемым генетическим элементам, т.е. генетическим структурам, способным в интактной форме перемещаться внутри данного генома или переходить от одного генома к другому, например от плазмидного генома к бактериальному и наоборот. Различают четыре класса транспонируемых элементов:

1) IS-последовательности;

2) транспозоны;

3) эписомы

4) плазмиды.

IS-(инсерционные) последовательности (англ. insertion-вставка) – это короткие фрагменты ДНК,мигрирующие от одной хромосомы к другой, или между хромосомой и плазмидой. IS-элементы имеют обычно размеры, не превышающие 2 тысяч пар оснований, или 2 кб(килобаза-тысяча пар оснований). IS-элементы несут только один ген, кодирующий белок транспозазу, с помощью которой IS-элементы встраиваются в различные участки хромосомы. Их обозначают цифрами: IS1, IS2, IS3 и т.д. Содержат только гены, необходимые для собственной миграции. Фенотипических признаков не кодируют, самостоятельно не реплицируются.

Функции IS-элементов:

1. Координировать взаимодействие транспозонов, плазмид и умеренных фагов как между собой, так и с хромосомой бактериальной клетки и обеспечивать их рекомбинацию.

2. Вызывать инактивацию гена, в котором произошла интеграция IS-последовательности («выключение гена»), либо, будучи встроенными в определенном положении в бактериальную хромосому, служить промотором (участками ДНК, регулирующих экспрессию подлежащих структурных генов бактерий – реципиентов), который включает транскрипцию соответствующих генов, выполняя регуляторную функцию.

3. Индуцировать мутации типа делеций или инверсий при перемещении и дупликации в 5-9 парах нуклеотидов при включении в бактериальную хромосому.

Они не несут структурных (кодирующих белков) генов, а содержат только гены, ответственные за транспозицию (способность перемещаться по хромосоме и встраиваться в различные ее участки).

Транспозоны – это более крупные молекулы ДНК. Так же как IS-последовательности являются мигрирующими генетическими элементами. Представляют собой нуклеотидные последовательности, включающие от 2000 до 20500 пар нуклеотидов, которые несут генетическую информацию, необходимую для транспозиции. При включении в бактериальную ДНК они вызывают в ней дупликации, а при перемещении – делеции и инверсии. Они реплицируются только в составе бактериальной хромосомы. При этом новые копии транспозонов могут мигрировать в некоторые плазмиды и ДНК фагов, которые, проникая в бактериальные клетки, способствуют их распространению в популяции. Т.о. важнейшим свойством транспозонов является их способность к перемещению с одного репликона(хромосомная ДНК) на другой (плазмида) и наоборот. Помимо генов, ответственных за транспози­цию, они содержат и структурный ген, кодирующий тот или иной признак.

Кроме того некоторые транспозоны, так же как плазмиды, выполняют регуляторную и кодирующую функцию. В частности, они могут нести информацию для синтеза бактериальных токсинов, а также ферментов разрушающих или модифицирующих антибиотики. Транспозоны имеют особые концевые структуры нескольких типов, которые являются маркерами, позволяющими отличать их от других фрагментов ДНК. При интеграции транспозонов в хромосому клетки животных или человека они приобретают удивительное сходство с провирусами, находящимися в составе их хромосом. Транспозоны, как и IS-последовательности обозначают порядковым номером:Tn1, Tn2, Tn3 и т.д. Транспозоны могут существовать и вне хромосомы (автономно), но неспособны к автономной репликации.

Эписомы(умеренные лизогенные и дефектные фаги). Встраиваясь в хромосому, эти фаги вызывают лизогению бактерий, которые могут приобретать новые признаки. Собственно эписомы – это вирусы, обладающие, подобно другим транспонируемым элементам, способностью в интактной форме переходить из одного генома в другой. Изменчивость лизогенных бактерий связана либо с приобретением генов, переносимых данными фагами от их предыдущих хозяев (бактерий-доноров), либо с экспрессией «молчащих» генов бактерий-реципиентов. В последнем случае фаговая ДНК, встраиваясь вблизи поврежденного промотора, заменяет его. При этом синтезируются определенные продукты, например протоксины дифтерийных бактерий, ряда клостридий и др.

Плазмиды – дополнительный внехромосомный генетический материал. Представляет собой кольцевую, двунитевую молекулу ДНК, гены которой кодируют дополнительные свойства, придавая селективные преимущества клеткам. Плазмиды способны к автономной репликации, т. е. независимо от хромосомы или под слабым ее контролем. За счет автономной репликации плазмиды могут давать явление амплификации: одна и та же плазмида может находиться в нескольких копиях, тем самым усиливая проявление данного признака.

Многие плазмиды имеют в своем составе гены трансмиссивности и способны передаваться от одной клетки к другой при конъюгации (обмене генетической информацией). Такие плаз­миды называются трансмиссивными или конъюгативными, которыеимеют более крупные размеры и наряду с генетической областью, контролирующей их репликацию, содержат также так называемую tra-область или tra-оперон(англ. transfer перенос). который определяет способность клетки, содержащей плазмиду, быть генетическим донором, т.е. вступать в конъюгацию с другой клеткой (реципиентом) и передавать ей свой генетический материал (плазмидную либо хромосомную ДНК). Под контролем tra-генов синтезируются поверхностные «половые» ворсинки (F-пили) клетки-донора, необходимые для ее конъюгации с клеткой-реципиентом, а также ферменты, обеспечивающие метаболизм ДНК в процессе конъюгации. Неконъюгативные плазмиды. обычно не содержат tra-оперона и поэтому не могут самостоятельно передаваться из одной клетки в другую. Однако передача неконъюгативной плазмиды возможна за счет продуктов (белков) tra-генов конъюгативной плазмиды, находящейся вместе с неконъюгативной плазмидой в одной и той же клетке. Конъюгативные плазмиды переносятся от бактерии к бактерии внутри вида или между представителями близкородственных видов в процессе конъюгации. Чаще всего конъюгативными плазмидами являются F - или R -плазмиды. Подобные плазмиды относительно крупные (25-150 млн Д) и часто выявляются у грамотрицательных палочек. Большие плазмиды обычно присутствуют в количестве 1-2 копий на клетку и их репликация тесно связана с репликацией бактериальной хромосомы.

Неконъюгативные плазмиды обычно имеют небольшие размеры и характерны для грамположительных кокков, но встречаются также у некоторых грамотрицательных микроорганизмов (например, у Haemophilus influenzae, Neisseria gonorrhoeae). Мелкие плазмиды могут присутствовать в больших количествах (более 30 на клетку), так как только наличие такого количества обеспечивает их распределение в потомстве во время клеточного деления. При наличии в бактерии одновременно конъюгативных и неконъюгативных плазмид донор может передавать и неконъюгативные плазмиды за счет связывания генетического материала последних с факторами, обеспечивающими их перенос в процессе конъюгации.