Зарождение теории естественного отбора 455 1 страница

автор использует слово «отсортирование», а для того, что потом он назовет
«борьбой за существование», слова «выталкивание», «выжимание».
Но именно этот день — 28 или 29 сентября — знаменует важный рубеж
в работе мысли Дарвина.

Не могу не заметить, что трактовка идей Мальтуса Дарвином очень
далека от примитивной трактовки идей Мальтуса в нашей печати. Мне
кажется, что публикация Записных книжек Дарвина заставляет вернуться
к точному и строгому анализу работы Мальтуса.

Остается обратить внимание на расхождение дат, связанных с прочтением труда Мальтуса: в «Автобиографии...» речь идет об октябре 1838 г.,
а, судя по записи на 134-й странице Записной книжки, упоминание о Мальтусе относится к концу сентября.

Проследим дальше развитие представлений Дарвина об отборе как
движущем факторе эволюции. В той же 3-й Записной книжке находим:

«175... Совершенно необходимо, чтобы некоторое, однако, не очень
большое отличие... было добавлено к каждому индивиду, до того как он
сможет производить потомство... (Все это хорошо согласуется с моим
взглядом на те формы, которые имеют небольшое преимущество, одерживают верх и образуют виды)».

'Говоря об «отличии», которое должно быть «добавлено», Дарвин имеет
в виду, конечно, наследственную изменчивость. Фраза же в скобках содержит по существу в сжатом виде всю концепцию видообразования на основе естественного отбора. Эти же взгляды находят свое развитие в последней, 4-й Записной книжке:

«54... Законы изменчивости рас могут быть важными для понимания
законов изменения видов».

«57... Каждая структура способна к бесчисленным вариациям, до тех
пор пока каждая не будет совершенно адаптирована к обстоятельствам
данного времени (курсив Ч. Дарвина), и из переживания, вытекающего
из их медленного образования, эти вариации имеют тенденцию кумулироваться в любой структуре...».

Из последней цитаты видно, что Дарвин вплотную подошел к формулировке творческой роли естественного отбора.

«71... Прекрасная часть моей теории в том, что одомашненные расы
живого сделаны точно таким же образом, как виды, но последние сделаны
более совершенно и бесконечно медленнее».

«111... моим принципом является гибель всех менее стойких форм».

И наконец:

«114. 12-е марта. Трудно поверить в ужасную, но такую войну органических существ, происходящую в мирных лесах и приветливых полях...
мы видим, как наполнена природа, как тонко каждый удерживает свое
место».

Последняя приведенная запись во многом напоминает заключительные
абзацы «Происхождения видов», а ее последняя часть прямо перекликается с современной концепцией экологической ниши.

Завершая на этом краткий анализ первоистоков взглядов Дарвина
на эволюцию и естественный отбор по его Записным книжкам 1837—

1839 гг., нельзя не сделать вывода о том, что многие положения будущей
теории оказываются сформулированными уже в это время, т. е. за 20 лет
до первых публикаций Дарвина на эту тему.

ЛИТЕРАТУРА

Галл Я. М. Вьюрки Дарвина — «яблоко Ньютона»?//Природа. 1987. №12.

С. 46-56.

Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера: Автобиография. М.,

Darwin's notebooks on transmutation of species. Pt I / Ed. G. de Beer // Bull. British
Mus. (Nat. Hist.). Historical Ser. Vol. 2, N 2. London, 1960a. P. 42—73.

Darwin's notebooks on transmutation of species. Pt II/Ed. G. de Beer // Bull. British. Mus. (Nat. Hist.). Historical Ser. Vol. 2, N 3. London, 1960b. P. 77—117.

Darwin's notebooks on transmutation of species. Pt III/Ed. G. de Beer//Bull.
British Mus. (Nat. Hist.). Historical Ser. Vol. 2, N 4. London, 1960с. Р. 118—150.

Darwin's notebooks on transmutation of species. Pt IV/Ed. G. de Beer. London,
1960d. Vol. 2, N 5. P. 153—183.

Darwin's notebooks on transmutation of species. Addenda and corrigenda/Ed. G.
de Beer, М. J. Rowlands; Ibid. Vol. 2, N 6. London, 1961. P. 184-200.

Darwin's notebooks on tranmutation of species. Pt VI. Pages excised by Darwin/
Ed. G. de Beer, М. J. Rowlands, B. М. Skramovsky; Ibid. Vol. 3, N 5. London, 1967.
P. 129—176.

К ИСТОРИИ СОЗДАНИЯ «ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ»
Я. М. Галл

Я. М. Галл

просто расширенную версию «Очерка 1844 года». Такой же характер комментария принят и в издании трудов Дарвина по эволюции на русском
языке, вошедших в 3-й том академического собрания сочинений 1939 г.

На разных этапах изучения наследия великих ученых возникают новые задачи. В начальный период изучения творчества Дарвина важно
было выявить связь и преемственность идей на протяжении многолетней
работы по созданию теории эволюции. Эта задача успешно выполнена несколькими поколениями биологов и историков науки. Теперь возникла
иная задача: установить не только сходство, но и различия в идеях, которые развивались Дарвином, на разных этапах научного творчества.
«Очерк 1844 года» — важный этап на пути к созданию «Происхождения
видов». Но предстоит выяснить, была ли эволюционная концепция Дарвина 40-х годов тождественна той теории, которая известна читателю
по «Происхождению видов».

В данной статье цитаты из опубликованных рукописей Дарвина 40-х гг.
я из шестого издания «Происхождения видов» даются по их публикации
в упомянутом собрании сочинений. Все тексты сверены с соответствующими английскими изданиями и терминология идентифицирована с настоящим изданием «Происхождения видов».

ЭВОЛЮЦИОННАЯ КОНЦЕПЦИЯ Ч. ДАРВИНА 40-х гг.:
«ТРЕХЛИМИТНАЯ» МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ С ЭЛЕМЕНТАМИ
ПУНКТУАЛИЗМА И САЛЬТАЦИОНИЗМА

В этот период деятельности концепция Дарвина включала ряд кардинальных положений, которые позднее были существенно модифицированы
или от которых он вообще отказался: 1) о существовании в природе малого
запаса наследственных вариаций; 2) число мест в экономии природы
строго ограничено, и, следовательно, видовое многообразие на земле
в каждый данный период времени имеет четкие пределы; 3) размеры совершенствования адаптации строго лимитированы рамками совершенной
адаптации.

В целом же эволюционный процесс мыслился как пунктуалистский,
т. е. периоды эволюции видов сменялись периодами их длительной стабильности. Периодические геологические изменения (поднятие и опускание материков) выступают в качестве главных «инициаторов» эволюционного процесса, т. е. абиотическим факторам Дарвин отводил большую роль
в эволюции по сравнению с биотическими отношениями. Он не был ортодоксальным градуалистом еще и потому, что признавал возможность сальтационного видообразования. Такая сложная и необычная структура
концепции Дарвина 40-х гг. заслуживает особого анализа, который может
способствовать лучшему пониманию истоков современных дискуссий в эволюционной биологии вокруг концепции прерывистого равновесия.

Основные положения концепции Дарвина трудно рассматривать в отдельности, так как они тесно взаимосвязаны и часто даже трудно отчленить постулат от вытекающего из него следствия. И все же целесообразно
структурировать изложение материала.

К истории создания «Происхождения видов»

Вариации и эволюция. Дарвин исходил из традиционного допущения,
что «большинство органических существ в естественном состоянии варь^
ирует чрезвычайно мало» (19396, Соч., т. 3, с. 131). В то время не было
существенных оснований усомниться в этом положении, так как индивидуальная изменчивость не была еще предметом специального изучения.
Важно и то, что в рамках креационистского взгляда на природу натуралисты полагали, что вариации затрагивают лишь внешние и в функциональном отношении второстепенные части организма. Организмы одного
вида часто отличаются друг от друга в слабой степени. Такие индивидуальные различия (individual differences) возникают как адаптивный ответ
вида на небольшие средовые изменения. Индивидуальные различия ненаследственны и буквально уничтожаются скрещиванием. Опубликованные
рукописи Дарвина 40-х гг. и большой архивный материал однозначно
свидетельствуют о том, что он одобрил такой взгляд на индивидуальные
различия (см.: Ospovat, 1981). Дарвин даже нашел свой аргумент, доказывающий полезность поглощения индивидуальных различий скрещиванием. Они, будучи ненаследственными по своей природе, служат помехой
для возникновения наследственных вариаций, которые необходимы для
эволюции.

При каких же условиях возникают наследственные вариации? В «Скетче
1842 года» эволюционный процесс трактовался Дарвином как ответная
реакция на геолого-климатические изменения (1939а, Соч., т. 3, с. 91).
В «Очерке 1844 года» сохранен такой же общий взгляд на природу эволюционного процесса, правда, с дополнениями и многими новыми доказательствами. Наследственные вариации возникают лишь при геологических
изменениях или при расселении видов в новые регионы. Так появляются
благоприятные обстоятельства для эволюции, в силу того что носители
разных вариаций будут отличаться в степени приспособленности к меняющимся условиям среды.

Экономия природы, совершенная адаптация и естественный отбор.
Как это ни парадоксально, концепция Дарвина развивалась в рамках
традиционных представлений об экономии природы и естественной теологии, которые в трудах натуралистов и теологов противостояли эволюционизму.

Концепции «экономии природы» и «политики природы» наиболее четко
сформулированы К. Линнеем (см.: Stauffer, 1960). В диссертации 1749 г.,
названной «Экономия природы», Линней писал, что каждый вид в совершенстве адаптирован к среде обитания, для того чтобы в природе царил
общий порядок, установленный Творцом. При этом число мест в экономии
природы строго лимитировано климатическими факторами.

Идеи Линнея оказали влияние на развитие естественной теологии
и естественной истории в Великобритании (У. Пейли, Ч. Лайелль), и
Дарвин неоднократно отмечал влияние этих идей на формирование его
взглядов. Так, например, Пейли писал: «Я снова сравниваю природу
с мануфактурой: одна часть соответствует другой и каждая часть —
конечному результату» (Paley, 1802, р. 228). Наличие сложных пищевых

Я. М. Галл

цепей в природе, по мнению Пейли, свидетельствует об одноактном творении растений и животных.

Лайелль не просто одобрил классическую концепцию экономии природы, но видел в ней решающий источник аргументов, направленных против эволюционизма. Новые виды не могут возникать естественным путем, потому что для них не нашлось бы места в природе. Хотя Лайелль
обратил внимание на борьбу между видами, но она лишь распределяет их
по ареалам и элиминирует несовершенно адаптированные виды, которым
не нашлось места в экономии природы. Он также определял место видов
в экономии природы как явление, прежде всего детерминированное абиотическими факторами. «Слово „стация" означает особое свойство той
местности, в которой каждый вид привык расти и относится к климату,
почве, влажности, свету, высоте над уровнем моря и другим подобным
условиям» (Лайель 1866, с. 316). Лайелль допускал изменения в экологическом балансе, в результате которых виды могут постепенно вымирать. Вымирание создает благоприятные условия для творения новых
видов. Локальное творение и вымирание видов формируют баланс
и гармонию природы.

Идеи Лайелля в 30-е годы оказали большое влияние на Дарвина.
Они частично были восприняты им и в последующее десятилетие. Об этом
однозначно свидетельствуют рукописные заметки и публикации Дарвина.
Перечитывая пятое издание «Принципов геологии» Лайелля, Дарвин
на полях книги ответил на риторический вопрос автора: если эволюция
создает высшие формы из более простых, то почему в природе существует
так много более простых организмов? «Это происходит потому, что имеются местности, которые более пригодны для простейших организмов.
По этой причине они остаются простыми» (цит. по: Stauffer, 1960, р. 237).
В пометках Дарвин нигде не отметил свое особое понимание стации или
местности. Аналогичную позицию он занимал и в 1841 г., когда анализировал географическое распространение трех видов дроздов-пересмешников,
обитающих на Галапагосских островах. «Местообитания этих трех видов
являются сходными, и они, очевидно^ замещают друг друга в экономии
природы» (Darwin, 1841, р. 64).

Таким образом Дарвин молчаливо принял основные положения концепции экономии природы Линнея—Лайелля. Он также продолжал верить в идею абсолютно совершенной адаптации, которая логически следовала или была тесно связана с рассмотренными генетическими и экологическими воззрениями.

Каким же образом эволюционизм Дарвина уживался со старыми антиэволюционными идеями? При постоянстве внешних условий наследственные вариации не только не возникают, но в них нет никакой потребности,
так как организмы в совершенстве приспособлены к среде. Слишком
большая изменчивость может лишь «испортить» совершенное. Совершенное
нельзя совершенствовать. При этих условиях нет вакантных мест в экономии природы, так как все места заняты совершенно адаптированными
видами, между которыми поддерживается строгое равновесие. Если же
среда обитания организмов будет постоянно изменяться, то нарушится

К истории создания «Происхождения видов» 461

.адаптированность организмов и потребуются эволюционные изменения,
чтобы ее восстановить. Суть воззрений Дарвина хорошо выражена следующими словами, из которых также явствует, что создание новых стаций
детерминировано геолого-географическими изменениями: «Допустим, что
внешние условия страны изменяются (образуя новые стации)... В таком
случае первоначальные обитатели будут уже не столь совершенно
адаптированными (разрядка моя. — Я. Г.) к изменившимся
условиям как прежде» (19396, Соч., т. 3, с. 137). Геологические изменения,
как уже отмечалось, вызывают вспышку наследственных вариаций.
Естественный отбор будет работать до тех пор, пока формы не станут
настолько совершенно адаптированными к новым условиям, насколько
это позволяет их наследственная основа. В нестабильной фазе происходит
массовое видообразование. Поэтому между видами возникнет суровая
борьба, так как число мест в экономии природы ограничено. В борьбе
выживут виды, в совершенстве адаптированные к новой среде. Межвидовая борьба как бы прямо не участвует в создании видов, она лишь устраняет виды, которые не обладают совершенными адаптациями, и тем самым
поддерживает баланс и гармонию природы.

Таким образом, Дарвин создал своеобразную «пунктуалистскую» модель эволюции. Его трактовка межвидовой борьбы напоминает современную идею видового отбора, сформулированную в рамках концепции прерывистого равновесия (см.: Stanley, 1979).

Географическая изоляция и видообразование. Исходное положение концепции Дарвина об органической эволюции как ответной реакции на геолого-географические изменения, естественно, необходимо было конкретизировать и воплотить в реальную гипотезу видообразования. Требовалось
выявить самые глубокие или, по словам Дарвина, геолого-географические
изменения первого порядка, которые выступали «инициаторами» видообразования. Геологический опыт Дарвина помог выдвинуть вполне законченную гипотезу.

Геология дает право на заключение, что наличие периодов опускания
и поднятия материков выступает первичными причинами постепенного
видообразования и вымирания видов (Дарвин, 19396, Соч., т. 3,c.l95—
196). Дарвин не был уверен в том, в какой фазе геологических изменений
процессы видообразования происходят наиболее интенсивно. Во время
опускания суши сокращается число стаций на континенте, и это ведет
к вымиранию многих наземных видов. «Что касается прибрежных обитателей, то во время превращения материка в большой (разрядка
.Дарвина) архипелаг число стаций, годных для морских существ, увеличивается... Во время поднятия небольшого архипелага и его превращения в материк число стаций увеличивается, и пока эти стации еще не вполне
заняты в совершенстве адаптированными видами
<разрядка моя. —Я. Г.), до тех пор мы имеем наиболее благоприятные
условия для отбора новых видовых форм как водных, так и наземных организмов» (там же, с. 195).

Далее Дарвин усомнился в принятом заключении и отметил, что современное состояние знаний не позволяет решить вопрос: «имеется ли больше

Я. М. Галл

переходных форм, или „истинных" видов (как натуралисты их называют) у
на поднимающейся и увеличивающейся области суши, чем на опускающейся» (там же, с. 196). Анализируя вид в пространстве и сравнивая флоры
и фауны континентов, Дарвин пришел к заключению, что в фазе «архипелага» складываются наиболее благоприятные условия для процессе»
видообразования. «Я не знаю также, имеется ли больше „истинных'^
видов на изолированных вулканических островах, находящихся в процессе образования видов, чем на материке; но я замечу, что на Галапагосском архипелаге есть значительное количество форм, которые, согласно
одним натуралистам, являются истинными видами, а согласно другим —
только расами; в особенности это относится к разным видам или расам
одного и того же рода, обитающим на разных островах этого архипелагам
(там же, с. 196). В других источниках Дарвин продолжил эту мысль, указав на важность географической изоляции. Так, в 1844 г. в письме к Хукеру он писал: «По отношению к естественному творению или созданию'
новых форм я говорил, что изоляция, по-видимому, есть главный элемент.
Следовательно, по отношению к наземным обитателям необходимо иметь.
в виду путь страны, каким в последние геологические периоды суша подразделялась и превращалась в острова. В этот период и создавалось болеевсего форм» (Darwin, 1987, р. 61).

В 40-е годы Дарвин пришел к идее о важности географической изоляции в видообразовании в связи с выявлением путей воздействия геологогеографических изменений на эволюцию. Логика Дарвина четко видна.
в другом отрывке из цитированного письма к Хукеру: «Заключение»
к которому я пришел, состоит в том, что ареалы многочисленных видов
часто разрываются и изолированы от других ареалов... Я не могу остановиться подробнее на этом вопросе, но самое общее заключение, к которому я пришел, состоит в том, что географическое распространение видов.
всех органических существ, мне кажется, указывает на то, что изоляция (разрядка моя. — Я. Г.) является главным спутником или причиной
появления новых форм. (Я хорошо понимаю, что здесь имеются исключения)» (ibid., p. 28—29).

Из письма Дарвина к Хукеру также хорошо видно, что биогеографический подход к изучению процессов видообразования обосновывался геологией, Трудности, которые возникают при желании изучить процесс?
видообразования, протекающий в течение геологического времени, во многом можно преодолеть на основе сравнительно-биогеографических исследований современных видов в пространстве. Биогеографические исследования способны давать надежную информацию не только об исторических
путях расселения видов, но и об их образовании. Этого заключения Дарвин ^достиг уже в 40-е годы. «Дарвин и Уоллес выдвинули принципиально
иной подход к изучению проблемы происхождения видов по сравнениюс их „предшественниками". Вместо сравнения таксонов во временном измерении они сравнивали современные таксоны в географическом измерении, т. е. они сравнивали популяции и виды, которые географически замещают друг друга» (Мауг, 1982, р. 411).

Очень трудно изучать процессы видообразования на континентах-

К истории создания «Происхождения видов» 463

Современное распространение видов сильно отличается от «рисунка», который был в период образования видов. Синтез геологических и биологических знаний привел Дарвина к выводу, что острова и архипелаги являются наиболее удобными объектами для изучения процессов видоебразования. Галапагосские острова представляют особый интерес по ряду
соображений. Геологический возраст островов невелик по сравнению

•с материком Южной Америки, и населяющие его виды также являются
«сравнительно молодыми. Хорошо известно, что флора и фауна островов —
южноамериканского происхождения. Наконец, факт эндемичности фауны

•островов говорит о недавнем и массовом видообразовании. Географическая изоляция была тем фактором, который благоприятствовал видообрааованию. «Как удивительно, что два или три близкородственных, но всетаки отличающихся друг от друга вида дрозда-пересмешника могли возникнуть на трех соседних и абсолютно сходных островах... Это различие
в организмах разных островов, может быть, частично объясняется
глубиной моря между ними (которая показывает, что они не были соединены в течение недавних геологических процессов)» (Дарвин, 19396,
Соч., т. 3, с. 176). Позднее Дарвин пришел к более полному объяснению,

•связанному с признанием важной эволюционной роли биотических отношений. Становится понятным, почему он не упоминает о вьюрках, а охотно
цитирует пример с дроздами-пересмешниками, у которых каждый вид
обитает на отдельном острове. У вьюрков же широко распространено
явление симпатрии: на маленьких центральных островах встречается
несколько близкородственных видов.

""Любопытно, что, приняв модель географического видообразования
в качестве основного способа увеличения числа видов, Дарвин нигде
не^противопоставил географическую изоляцию естественному отбору.
Географическая изоляция — предпосылка, благоприятствующая интенсивному действию естественного отбора. Однако медленные геологические
и климатические изменения часто происходят без образования географических изолятов. Будет ли в этих условиях совершаться эволюционный
процесс? Уже в 1842 г. Дарвин дал положительный ответ. Виды, заселяющие большие и сплошные ареалы, будут изменяться крайне медленно.
Эволюционный процесс вряд ли завершится образованием новых видов
<Дарвии, 1939а, Соч., т. 3, с. 98). В больших популяциях действие естественного отбора затруднено скрещиванием изменившихся форм с немоди<^ицированными организмами, поглощающим благоприятные вариации.
Дарвин четко различал явления, которые сейчас принято называть фидетической эволюцией и видообразованием.

QI При обсуждении взаимодействия естественного отбора и географической изоляции в процессе видообразования с неизбежностью возник
вопрос об эволюционном значении размера популяции. В малой изолированной популяции вероятность появления благоприятных вариаций ниже,
чем в большой. Но в малых изолятах редкие вариации будут защищены
от влияний скрещивания, которое может поглотить вариации. Небольшое
число изолированных особей, у которых возникла полезная вариация,
лри миграции в необычные условия существования будут скрещиваться

464 Я. М. Галл

друг с другом (инбридинг). Вариация не будет утрачена, как это может
иметь место в большой популяции. В чреде поколений увеличится числомодифицированных особей и географическая изоляция как бы будет защищать носителей полезных вариаций. Аналогичные рассуждения встречаются и в «Происхождении видов». Вокруг подобных рассуждений, как
нам кажется, возникло ошибочное мнение, что географическая модель
видообразования была создана Дарвином для того, чтобы преодолеть трудности, которые обычно возникают при слитной трактовке наследственности (см., например: Kottler, 1978). На самом же деле рассуждения Дарвина весьма аккуратны, так как подобные проблемы возникают и при
дискретном понимании наследственности.

Дарвин предельно ясно выразил мысль о взаимодействии географической изоляции, размера популяции и естественного отбора в процесса
видообразования: «Изменение внешних условий и изоляция, случайная ли вследствие того, что форма попала на остров, или вследствиеопускания, разделившего материк, или большая горная цепь, и небольшое число особей будут всегда благоприятствовать вариации и естественному отбору» (1939а, Соч., т. 3, с. 98).

Свои идеи Дарвин также обосновывал аналогией между сорто- и породообразованием и происхождением видов. Применение человеком методического отбора фактически основывалось на микроизоляции и отборе,
что и привело к резкому ускорению темпов создания новых хозяйственноценных форм.

Итак, в начале 40-х гг. Дарвин открыл новый градуальный механизм
видообразования, который основывался на взаимодействии естественного»
отбора и географической изоляции.

Салътационное видообразование и естественный отбор. С. Гулд и
Н. Олдридж в статье, посвященной градуализму Дарвина, высказались.
однозначно: «После короткого раннего флирта с сальтациями в 1837 г.
Дарвин никогда не испытывал сомнений в своей поддержке градуализма'
(конечно, он писал о разных темпах эволюции)» (Gould, Eldredge, 1983,
р. 444). Был ли Дарвин действительно ортодоксальным градуалистом?
Следует однозначно ответить отрицательно.

В «Очерке 1844 года» в главах об естественном отборе и географическом распространении видов Дарвин писал о «спортах» (sports) и рассуждал об их эволюционном значении. Обсуждение скачкообразной изменчивости и ее эволюционной роли именно в этих главах, по-видимому,
не случайно. Дарвин не рассматривал «спорты» в качестве особого механизма видообразования, действующего помимо естественного отбора;

и географической изоляции.

Уместно напомнить, что термины «спорты» и «скачки» Дарвин употреблял в двух значениях, и порой трудно установить различия между
ними: во-первых, в широко принятом смысле для обозначения резких
и подчас уродливых уклонений от структуры; во-вторых, для обозначения
вариантов, уникально модифицированных от нормальной структуры,
т. е. для обозначения любой дискретной изменчивости (подробнее см.:.
Bowler, 1974).

К истории создания «Происхождения видов» 465.

Видообразование у растений может идти на основе резких сальтаций.
«Некоторые преимущественно резко выраженные расы растений, которые
можно сравнить с определенными спортами садоводов, несомненно существуют в природе» (Дарвин, 19396, Соч., т. 3, с. 131). И в этом вопросеДарвин рассуждал по аналогии, так как у него не было прямых данных,
подтверждающих это положение на примере эволюции в дикой природе.
Аналогия позволила ему создать концептуальную структуру для понимания сальтационного видообразования. «Известно несколько случаев,
когда родоначальниками некоторых наших домашних рас были такие
спорты, и, вероятно, таковы же были родоначальники многих других рас,особенно тех, которые в известном смысле можно назвать наследственными
монстрами; например, там, где есть лишняя конечность или где все конечности укорочены (как у анконских овец), или где недостает части тела,как у бесхвостых собак или кошек» (там же, с. 118).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: