Отличительные признаки моховидных, классификация, роль в природе и хозяйственное использование.

Мхи насчит-т около 25 тыс. видов. Относ-ся к высшим споровым раст., для кот. хар-но разделение тела на органы. Встреч-ся повсеместно, но преимущественно в обл. с умерен. и хол. климатом: в густых лесах, на болотах, на стенах и крышах, на скалах. Общая характеристика отдела:

1. чередование поколений с преобладанием в цикле развития гаметофита.

2. у мхов нет настоящих проводящих элементов, только предшественники про-х эл-тов: гидроиды (проводят воду) и липтоиды (пров. орг-кие в-ва).

3. вегет-ное тела представлено либо слоевищем, либо слегка дифференцированным на стеблевую и листовую части. Настоящих корней и листьев у мхов нет, имеются ризоиды (у кукуш.льна), а листью явл-ся выростами покровных тканей стебля.

4. спорофит прикрепл-ся к гаметофиту, полностью зависит от него и пит-ся за счет него. Моховидные – ед. ветвь с регерессивным развитием спорофита и эта ветвь явл-ся тупиковой.

5. споры образ-ся в споровой коробочке – спорогон. Мейоз происходит не перед образование гамет, а перед образование спор. Гаметы образ-ся в рез-те митоза.

6. оплодотворение происходит при наличии воды. Значение. Участвуют в образовании лесных фитоценозов, способны накапливать вредные в-ва из почвы. Явл-ся регулятором водного баланса. Сфагнум уч-ет в торфообразовании, обладает антисептическими св-ми и препятствует развитию гнилостных бактерий (в-во сфагноль), способствует мумизации. Классификация.

1. антоциановые мхи.

2. моршанциевые (печеночные) – маршанция полиморфа. Имеет дорзовентральное строение (имеют спин.и брюшн.части). на брюшной стороне ризоиды. Слоевище имеет дихотомическое ветвление. Анатомическое стр-е слоевища: слоевище покрыто однослойной эпидермой. В верхней эпидерме располаг-ся устьица, кот постоянно открыты (образованы 16 кл.). дальше располаг-ся основная ткань, образованная паренхимными кл. (запасающая ф-я – масла и крахмал, механическая, водопроводящая и водозапасающая ф-ии). Снизу также покрыто 1-слойной эпидермой, в кот. имеется 2 типа ризоидов: простые 1-клет-е (ф-я прикрепления и запаса), язычковые (впитывают воду). Амфигастрии (видоизменен-е листья) – удерживают воду. Размножение: вегетативное преобладает. На слоевище с верх-й стороны образ-ся выводковые корзинки, в кот. формир-ся выводковые почки, кот. при созревании вымываются с током воды. Прикрепл-ся к субстрату и дают начало нов. талому. Половое – цикл развития – различают муж. и жен. гаметофиты. На жен. формир-ся жен. Подставки (более рассечененые, лопастные), на муж. муж. подставки (звездчатой формы). На лопастях жен. подставок с нижней стороны формир-ся орхигонии с яйцекл., на муж. с верхней стороны – антеридии со спермат-ми. При наличии воды = оплодотворение = зигота = спорогон (спороносная коробочка). Спорофит 2n, прикрепл-ся к жен. гаметофиту при помощи подставки. В спорогоне формир-ся спороносная ткань, из кот. в рез-те мейоза формир-ся -n- споры, кот прорастают либо в жен. либо в муж. гаметофит.

3. листостебельные мхи. – сфагнум. Внешний вид – состоит из стебля, хар-но мутовчатое ветвление. На бок-х побегах мутовок располаг-ся 1-слойные ридуцир-е чешуйчатые листья. Лист состоит из 1 слоя кл. 2-х типов: хлорофилоносные (фотосинтез) – чоед-ся по 3-4, гиалиновые (воздухоносные) – занимают наибольшую S листа и выполняют несколь ф-й: при осадках заполн-ся водой (могут накапливать в 30 раз больше своего веса = заболачивание), при потере воды заполн-ся воздухом. Стебель пр5едставлен протостеллой. Стебель – комплекс проводящих тканей. Снаружи гидроиды (мех-я ф-я), в центре липтоиды. Снаружи стебель покрыт первичной корой. Размножение: вегетативное – частями растения. Половое – на верхушке раст. формир-ся архегонии с яйцекл. и здесь же на боковых ответвлениях антеридии со сперматозоидами. Гаметофит 2-домный, т.к. архегонии и антеридии формир-ся на 1 растении. При наличии воды = оплодотворение = зигота, из кот. формир-ся спорогон (спороносная коробочка), кот. прикрепл-ся к гаметофиту при помощи ложной ножки и связь с гаметофитом происходит ч/з стопу. Сверху коробочка прикрыта крышечкой. В верхней части спорогона в виде незамкнут. кольца формир-ся спорогенная ткань (2n). Перед образованием спор происходит мейоз. Образ-ся –n- споры, кот. прорастают в пластинчатую протонему, а на ней формир-ся новый гаметофит. Кукушкин лен. Состоят из стебля, на кот. по спирали располаг-ся чешуйчатые, редуцированные листья. Внутри стедля гидроиды, снаружи – липтоиды. Прикрепл-ся ризоидами. Лист с нижней стороны – 1-слойная эпидерма, далее склеренхима (мех-я ткань), затем проводящие эл-ты флоэмы и ксилемы. Все остальное пространство заполнено паренхимой, далее слой выстилающих кл., от кот. идут кл. ассимиляторы (ф-я фотосинтеза), кажд. Столбик заканч-ся покровной кл. Размножение - половое – различ-т муж. и жен. гаметофит. На верхушке жен. гаметофита формир-ся архегонии с яйцекл., на верхушке муж. – антеридии со сперматозоидами. При наличии воды = оплод-е = зигота (2n) = спорогон (коробочка), кот. состоит из центральной колонки по сторонам кот. формир-ся спорогонная ткань. Сверху колонка имеет расширение и образует перистом с зубчиками. Сверху коробочка прикрыта крышечкой. Для коробочки хар-рен фотосинтез, поэтому питание самостоятельное и прикрепл-ся к гаметофиту при помощи истинной ножки. В спорогенной ткани происходит мейоз = споры (n), кот прорастают в нитчатую протонему, на кот. формир-ся молодой гаметофит.

11.Грибы. Особенности строения, питания, размножения. Одна из сам. больших групп орг-мов. Описано около 100 тыс. грибов. Размеры – от 1-кл. дрожжей до макроскопических шляпочных. В состав грибов входят бесчисленные плесени, дрожжи. Есть паразиты растений и жив-х. Трутовики вместе с растениями и бактериями выполняют роль редуцентов. Обладают мощным арсеналом ферментов. Значение – грибы сапрофиты уч-ют в круговороте в-в, разлагая растит-е остатки пополняя запасы пит-х в-в в почве. Сапрофитами явл. и дрожжи, кот. развив-ся на сахарной среде и взывают спиртовое брожение (использ-т в виноделии, пивоварении, хлебопечении, для получ-я технич-го спирта, в медицине, в с/х). виды пеницилла используют для приготовления сыров, получают антибиотики. Шляпочные грибы съедобны – явл-ся продуктами питания человека. Некот. грибы вызывают заболевания человека (стригущий лишай, грибок ног). Многообразие грибов связано со способом их питания – Г. Поглощают пит-е в-ва всей поверхностью путем диффузии. Различают сапрофиты (наиболее важны редуценты, вырабатывающие целлюлозу и перерабат-ют лигнин и опавшую листву). Паразиты – чаще паразитируют на растения. Подразд-т на факультативные и агрегатные. Симбиоты – входят в состав лишайников и микоризы (симбиоз с высшими раст.). Строение тела гриба – состоит из массы тонких ветвящихся нитей – гифов. Масса гифов – это мицелий. Каждая гифа окружена плотной оболочкой, в составе кот. нах-ся в-во хитин, кот. присущ насекомым. Различают мицелий септированный (клеточный) – разделен перегородками (септами) на отдельные участкики с 1 или множеством ядер и несептированный (не клеточный) мицелий – это 1 гигантская разросшаяся, м.б. разветвленная кл. с большим числом ядер. Септы развив-ся от стенки гифа к ее центру, но в центре септы остается пора, через которую перемещ-ся пит-е в-ва из одного участка гифы в другой. Это и легло и основу подразделения царста грибов на 2 подцарства: низшие (мицелий не септированный) и высшие (септир-ый). На воздуном мицелии обычно образ-ся органы бесполого и полового размн-я - плодовое тело. При формир-и плодовых тел гифы плотно переплет-ся = плектенхиму, кот. может покрыв-ся пигментами. Настоящих тканей у грибов нет. М.б. форма существ-я мицелия (неблаг. условия) – склероций – это плотно переплетенные сильно обезвоженные гифы грибов. Грибы размн-ся вегетативно – участками мицелия, почкованием (дрожжи), бесполое – осущ-ся при помощи специализ-х кл. – зооспор и спор. Ссоры могут развив-ся двояко (эндогенно – внутри спорангиев и экзогенно – на специализ-х веточках мицелия - канидиеносцах). У оомицетов бесполое разм-е происходит при помощи зооспор, у зигомицетов в спорангихя развив-ся неподвижные споры. Половое присуще всем грибам, за исключ. несовершенных грибов (дейтеромицетов – стриг. лишай, гриб. ног). Гаметангиогамия – слияние 2-х специал-х стр-р, но не дифферен-х на гаметы; соматогамия – слияние не специал-х кл.; гаметогамия – слияние 2-х специал-х кл. Грибам характерна парасексуальность – это взаимодействие м/ду сабой в 2n ядре хромосом с прохожденим кроссинговера. В связи с этим у грибов очень часто образ-ся нов. штаммы (особенно у паразитов).

Классификация

1. низшие

- хитридиевые (черная ножка капусты, рак картофеля), - оомицеты (водная плесень, фитофтора, пираноспора табака), - зигомицеты, - слизевики (пр. ликогала древесная, плазмофора капустная, порша картофеля)

2. высшие

- сумчатые (головчатая плесень, пеницилл), - базидиальные (шляпочные) пр. лисички, боровики, - несовершенные (стриг. Лишай, грибок ног)

12.Общая характеристика папоротниковидных. Папоротники – высшие споровые. Папаратникообр-е зародившиеся в палеозое дошли до нашего времени. Жизненные формы – травы, деревья, эпифиты, вторичноводные. Тип ветвления – мутовчатое, очередное. В цикле развития преобладает спорофит. Подразд-ся на равноспоровые и разноспоровые. Общая хар-ка равноспоровых. Папоротники умерен-х зон хар-ся травянистыми формами, имеющими корневища, от кот. отходят придаточные корни и многочисленные фотосинтетич-е части – вайи (трохоспорофиллы). Вайи многократно-перисто-рассеченной формы, на обратной стороне кот. располаг-ся сорусы (скопление спорангием). Сорусы покрыты индузием (покрывальцем), к вайям прикрепл-ся при помощи плаценты, ч/з нее осущ-ся связь. Проводящая с-ма у папорот-в эволюционирует от протостели ч/з сифоностель к диктиостели. Вайи развив-ся в течении нескольких лет: вначале на корневище образ-ся бугорок, на след-й год – улитка, только на 3-й год улитка раскруч-ся и появл-ся на поверхности. Цикл развития равноспоровых на примере щитовника мужского. Преобладает спорофит. Вегетативное – уч-ми корневища и при помощи выводковых почек на листьях. Половое – на вайях с нижней стороны образ-ся сорусы, в спорангиях образ-ся спорогенная ткань. Перед образованием спор – редукционное деление = n споры. Попав на субстрат споры прорастают в нитчатую протонему, из кот. развив-ся пластинчатый заросток, для него характерен фотос-з. К субстрату прикрепл-ся при помощи ризоидов. На зароскте ближе к центру образ-ся архегоний с яйцекл., а в нижней части – антеридии с крючкообразными, спиральзакручеными, многожгутиковыми сперматозоидами. При наличии воды = оплодотворение = 2n зигота, кот. дает начало нов. спорофиту (первоначально паразитирует на заростке).

Общая хар-ка разноспоровых на примере Сальвинии плавающей 10 видов. Представляет собой травянистый плавающий стебель, на кот. располаг-ся в мутовках 3 листа: 2 фотосинтезир-х располаг-ся супротивно, 3-й лист многократно рассечен и покрыт трихомами и выполняет ф-ю всас-я воды и раствор-х в ней мин-х в-в. Листья имеют неровности и большое кол-во трихом, что дает возможность образовывать м/ду ними скопления воздуха, благодаря кот. они постоянно держ-ся на поверхности. В стебле сифоностиль. Цикл развития. К концу осени у основания 3-го листа образ-сяспорокарпии – микро- и мегаспорангии, кот. снаружи покрыты 2-слойным индузием. В микроспорангиях после редукционного деления (мейоз) образ-ся микроспоры. В макроспорангиях – макроспоры. Но это происходит ранней весной!, т.к. осенью све растение опускается на дно водоема и зимует. За зиму вегетат-я часть и обол-ка спорангиев сгнивает, а сплывают только микро- и мегаспоры. Весной микроспоры прорастают в муж. заросток – гаметофит. Он крайне редуцирован, состоит из нескольких кл., дающих 8 сперматозоидов. Макроспорангий прорастает в жен. заросток, кот. присущ процесс фотосинтеза. На жен. образ-ся архегон с яйцекл., на муж. антеридии со сперматозоидами. При наличии = оплодотворение = зигота = молодой спорофит. Женский заросток не покидает мегаспорангий, т.к. он содержит большое колич. пит. в-в. Следовательно и молодой спорофит пит-ся за счет женского заростка и мегапорангия. Гаметофиты разноспоровых гораздо меньше, чем у равноспор-х. процесс оплодотворения происходит гораздо быстрее, чем у равноспоровых. Редукция гаметофита приводит ктому, что он стан-ся полностью зависимым от спорофита, а в цикле развития преобладает спорофитное поколение. Редкие виды – королевский папоротник, орляк.

13. Голосеменные растения: особенности строения вегетативных и генеративных органов, классификация. Голосеменные – это растения, кот. не имеют цветков, размн-ся семенами, но не образуют плодов. Семена их располаг-ся открыто на внутр. стороне чешуевидных листьев, кот. образуют шишку. В нынешнее время отд. насчитывает 800-1000 видов. Жизненные формы – деревья и кустарники, среди вымерших и травянистые. Есть долгожители – секвойя. Размеры – более 100м в высоту и d=16-18м. побеги м.б. 2-х типов: удлиненные (остеобласт) и укороченные (брахибласт). Листья м.б. 2-х типов: макро- и микрофильные. Кроме того различ-т плоский, игольчатый и чешуйчатый листья. Корневая с-ма обычно стержневая, с хор. выраженным главным корнем, но на мелких субстратах главный корень не развив-ся, только боковые, в связи с этим корнев-я с-ма поверхностная. Современные хвойные в стебле имеют камбий (2-я образовательная ткань), кот. откладывает вторичные проводящие эл-ты ксилему (трахеиды) и флоэму (ситовидные кл.). проводящие эл-ты древесины отклад-ся кольцами. В связи с этим стебель имеет годичную стр-ру. В древесине и коре имеются смоляные ходы. Ветвление у голосем-х в основном моноподиальное, мутовчатое. Женская шишка состоит из центральной оси и 2-х видов чешуй – семенные и кроющие. У основания семенной чешуи выдел-ся бугорок и ткань наз-ся нуцеллус. Чуть позже по краям нуцеллуса обособл-ся валики – интегументы, кот. на верхнем конце не сходятся и образ-т микропиле (пыльцевход). В нуцеллусе, ближе к микропилярному концу выдел-ся археспория (археспрориальная кл.). Она делится редукционно и образуется 4 кл. (ядра). 3 из них отмирают, т.е. использ-ся на питание 4-ой – мегаспоры. Она делится митозом и образ-ся 2 архегония, в кот. разовьется по 1-й яйцекл. Одновременно с образованием архегониев будет формир-ся эндосперм, т.е. архегонии будут располаг-ся не только в нуцеллусе, но и в эндосперме, т.е. пит-ная ткань эндосперма формир-ся до оплодотворения и имеет -n- набор хромосом (у цветковых эндосперм 3n). Нуцеллус с мегаспорами явл-ся мегаспорангием. Эндосперм с архег-ем явл. жен. гаметофитом. Мужская шишка состоит из центральной оси и чешуй (микроспорофилл) с 2n набором хром-м. перед образованием микроспор происходит мейоз = образ-ся – n- микроспоры (пыльцевые зерна). Далее идет деление митозом несколько раз. Образ-ся 1 генеративная и 1 вегетат-я (сифональная). Вегет-я больше не дел-ся, дел-ся генерат-я митозом 2 раза и образ-ся протолеальные кл., кот. в последствии отмирают (идут на питание генерат-й кл.). во время «цветения» сосны микроспор образ-ся много. Генерат-я дел-ся митозом еще раз = образ-ся 2 спермия, поэтому микроспора у голосем-х обычно 3-кл. при прорастании микроспор образ-ся сильно редуцированный муж. гаметофит. Оплодотворение происходит без наличия воды. Голосем-е разноспоровые. Заростки образ-ся на самих матер-х растениях. Ф-я вегет-ной кл. прорастание, продвижение в пыльцевход и перенос спермиев. В процессе оплодотворения уч-еь только 1 пара половых гамет, т.е. слив-ся 1 яйцекл. и 1 спермий = простое оплодотворение. Цикл развития на примере сосны обыкновенной. На 1-й год происходит опыление. В 1-й год на женской шишке происходит образование семязачатка, на 2-й происходит оплодотворение, на 3-й год процесс семяношения.

Классификация. Кл. Семенные Папоротники (вымершие),

Кл. Цикадовые, Кл. Беннититтовые (вымершие), Кл. Гинкгобтлобовые

(Р. гинкгобилоба), Кл. Гнеттовые (эфедра, гнет, вельвичье),

Кл. Хвойные, Подкл. Кардиаты (вымершие), Подкл. Пиниды,

Порядок Сосновые (род сосна, пихта, ель, кедр, листвинница и др.),

Порядок Кипарисовые (род кипарис, можжевельник, туйя),

Порядок Тисовые (род тис ягодный).

14. Вирусы:отличия от клеточных форм жизни, происхождение…

15. Распостранение микроорганизмов в природе…

16. Основные направления в развитии современной микробиологии…

17. Возникновение и развитие кровеносной и дыхательной систем у беспозвоночных. В процессе эволюции кровеносная система (КС) появляется в связи с развитием дыхательной, так как одна из ее главных функций – транспорт газов от органов дыхания и к ним. Если у простейших распределение происходит через цитоплазму, то у крупных животных формируется распределительный аппарат. Собственно распределительный аппарат впервые появляется у кольчатых червей в виде КС, но в распределении участвует и целомическая жидкость. Наблюдается антагонизм между развитием целома и КС. КС образовалась из схизоцельных полостей, вокруг которых уплотнилось промежуточное вещество, а внутрь выселились отдельные клетки. Мускулатура сосудов могла образоваться из клеток мезенхимы, но вероятнее ее образование за счет стенок целома. Основные типы строения КС:1. Опорная ткань состоит из клеток (характерно для членистоногих, иглокожих, моллюсков), 2. Опорная ткань состоит из межклеточного вещества (кольчатые черви, низшие хордовые): КС оказалась зажата между стенками целома и других органов, поэтому стенки сосудов образованны за счет межклеточного вещества. Основная функция – трофическая. В крови мало клеточных элементов и много растворенных веществ, особенно белков. Из-за отсутствия эритроцитов, дыхательные пигменты (гемоцианин, первоначальная функция которого накопление О₂ на время остановок движения) растворены в крови. У моллюсков из-за развития паренхимы КС не замкнута, но появляется сердце (предсердие и желудочек). У головоногих моллюсков КС более развита, так как она уже почти замкнутая: кровь циркулирует не по лакунам, а по капиллярам. У основания жабр появляются жаберные сердца для дополнительного повышения давления. У членистоногих, в связи с образованием миксоцеля, КС не замкнутая, по ней циркулирует гемолимфа. При этом во всех трех подтипах параллельно идет процесс олигомеризации. У низших членистоногих с почти гомономной сегментацией и сердце длинное трубчатое, расположенное в перикардии. В примитивном случае от сердца отходят артерии назад и вперед, остальные кровеносные сосуды не развиты. У высших раков хорошо развиты сосуды, кровь, содержащая дыхательные пигменты, собирается в венозный синус, проходит через капилляры жабр и по жаберным сердечным венам возвращается в перикардий. У паукообразных от сердца отходят и боковые сосуды. У насекомых сердце состоит из соединенных камер и перекачивает гемолимфу без дыхательных ферментов только вперед. У иглокожих КС примитивная: сеть мелких лакун, соединяющихся с более крупными каналами. Она остается не замкнутой и мало эффективной, так как в ней нет постоянной циркуляции жидкости и дыхательных пигментов. Дыхательная система (ДС): большинство животных, кроме эндопаразитов, - аэробы. Они нуждаются в поступлении О₂ и удалении СО₂. У протистов не возникает никаких приспособлений, так как газообмен происходит через поверхность тела. Дыхательные приспособления, возникающие у животных, делятся на 3 группы:1. Наружные (обеспечивают приток О₂ к дыхательной поверхности и удалении СО₂), 2. Прямые (облегчают диффузию газов в тканях), 3. Внутренние (обеспечивают газообмен между органами и тканями, но они относятся к распределительному аппарату). Наружные и прямые приспособления - это производные кинобласта. Первые настоящие наружные приспособления появляются у полихет в виде жаберных выростов на параподиях. Выделяют 2 типа жабр: 1. Кровяные с хорошо развитой сетью капилляр (характерно для большинства полихет), 2. Целомические с заходящими лакунами целома (для глицерид). У моллюсков развиваются первичные жабры – тенидии. У ракообразных жабры развиваются из жаберных выростов на параподиях и находятся на грудных и брюшных конечностях. У примитивных видов с гомономной сегментацией на конечностях есть преэпиподиты и эпиподиты – настоящие жаберные выросты до 5-6 пар. У моллюсков при выходе на сушу возникло легкое. У различных видов из межсегментных перегородок развились трахеи. У насекомых трахеи хорошо развиты Дыхание может усиливаться за счет сокращения брюшка. У иглокожих специальных органов дыхания нет. Их роль выполняют тонкостенные выпячивания, в которые заходит целом.

18.Типы нервных систем у беспозвоночных животных. Раздражимость – базовое свойство всех живых организмов. У протистов ей обладает весь организм (все особи колонии). У многоклеточных за раздражимость отвечают специализированные клетки – нейроны, они же и обуславливают такое свойство как проводимость (передача сигналов по нейронам). Нейрон имеет тело и отростки: дендриты, по которым возбуждение передается от рецептора к телу нейрона, и аксон, по которому возбуждение проводится от тела нейрона. Отростки заканчиваются синапсами (электрические, химические). Нервная система вместе с гуморальной регулируют функционирование организма. У пластинчатых и губок НС нет. Впервые НС появляется у кишечнополостных. Она диффузного типа, т. е. нет центрального и периферического отдела, а возбуждение распространяется от места раздражения по всем направлениям. Нервные клетки мультифункциональные: одновременно чувствительные и двигательные, образуют простейшую рефлекторную дугу (одночленную). В ходе эволюции происходит погружение части клеток под эктодерму и их дифференциация. Клетки, оставшиеся в эктодерме, становятся чувствительными, а погрузившиеся под нее – двигательными. У бескишечных ресничных червей НС почти на таком же уровне, как и кишечнополостных. В ходе эволюции шло усложнение НС по 5-и направлениям: 1. Централизация, 2. Погружение вглубь тела, 3. Усиление роли церебрального ганглия, 4. Упрощение архитектоники нервного аппарата, 5. Усложнение внутреннего строения. Так же шло сближение нервных стволов, слияние ганглиев и образование брюшной нервной цепочки. Есть переходные формы со сближенными стволами, слившимися ганглиями и виды с одним стволом. У моллюсков НС разбросанно-узловая. У примитивных моллюсков головной мозг не развит, что связанно со слабым развитием органов чувств. У брюхоногих выделяют 5 пар ганглиев. У двустворчатых в связи с редукцией головы НС упрощается и в ней остается всего 3 пары. У головоногих все ганглии группируются и образуют подобие головного мозга, покрытого хрящевой капсулой. У членистоногих: у низших раков – лестничного типа, у насекомых – ганглии никогда не сливаются в единую массу, но могут быть все вариации от длинной брюшной нервной цепочки до 3 соединенных ганглиев в груди. Сложно устроены органы чувств насекомых. Они имеют органы зрения, осязания, хим-го чувства, вкуса, звукоизоляции и звуковоспринимающие, органы различающие движение субстрата, воды и воздуха.

19.Отличия дифференцированной клетки от клетки-организма простейших. Многоклеточные животные обладают более высоким уравнем организации, чем одноклеточные. Их тело сотоит из множества клеток, выполняющих разные функции организма, вто время как у одноклеточных все функции осуществляются одной клеткой. У колониальных простейших тело также состоит из многих клеток, но у них отсутствует клеточная дифференциация. Клетки многоклеточных в связи со специализацией обычно утрачивают способность к самостоятельному существованию. А у колониальных простейших отчленённые клетки некоторое время могут существовать независимо, но затем путём деления восстанавливают колонию. Многоклеточные поддерживают целостность организма путём межклеточного взаимодействия, а одноклеточные – за счёт процессов саморегуляции внутри одной клетки. Деление клеток у простейших приводит не к росту оарганизма, как у многоклеточных, а к размножению, а у колониальных за счёт этого формируются новые колонии. Теории происхождения многоклеточных: 1 Теория Геккеля. Опирался на эмбриональное развитие хордовых животных(ланцетник) Исходный одноклеточный предок – цитея давал вначале морею, затем бластею (соответствует бластуле), затем гастрею (гаструла). Т е образование энтодермы происходило путём впячивания. Мечников возражал против теории гастреи, т к у низших многоклеточных (губок и кишечнополостных) образование энтодермы происходит не путём впячивания, а путём миграции части клеток внутрь с образованием паренхимы (личинка паренхимула), а затем расхождением клеток к периферии, к тому же трудно представить экологические причины впячивания. Мечников выдвинул теорию фагоцителлы. Предок – шаровидная колония – бластея. Часть клеток колонии после захвата пищи фагоцитозом погружалась внутрь для переваривания и теряла жгутики. Первоначально эти клетки возвращались обратно, а затем произошло разделение функций и возникла фагоцителла. Наружные клетки обеспечивают движение и захват пищи. А внутренние клетки паренхима – переваривание и половое размножение. Подтверждение мтеории Мечникова является существование трихоплакса, которго выделили в н/разд фагоцителлообразные. У него питание сходно с фагоцителлой. 3 Гипотеза Бючли (теория плакулы). Предок – плоская колония типа гониум. При делении не происходило расхождение клеток и возникал двухслойный организм. Сначала происходила дифференциация брюшной и спинной стороны, а затем изгибание организма. Никаких эмбриональных и других доказательств нет. 4. теория целлюларизации (Иеринга-Хаджи). Предком были многоядерные одноклеточные (инфузории или опалиновые). Происходило обособление цитоплазмы вокруг ядер и сразу возникал многоклеточный организм (по типу шизогонии). Инфузории являются высокоспециализированными, а такие группы обычно являются тупиком эволюции. Основной теорией является теория Мечникова. Она была дополнена Ивановым и Захваткиным и в современной трактовке предком являлась колония воротничковых жгутиконосцев. Сначала возникала ранняя фагоцителла с паренхимой внутри. При переходе к сидячему образу жизни она давала начало губкам, при этом происходило извращение зародышевых листков. Из ранней возникала поздняя фагоцителла. У неё на заднем полюсе формировалось ротовое отверстие, а в передней части – чувствительные элементы. При переходе к ползающему образу жизни она давала начало ресничным червям. При плавающем образе жизни паренхима расходилась к периферии и возникали медузоидные формы кишечнополостных. При осядании медузоидных форм на дно возникали полипоидные формы.

20. Возникновение и развитие выделительной системы у безпозвоночных животных. Выделительная система выполняет разл функции: собственно экскреция – удаление продуктов обмена вещ-в; осморег-я – поддержание пост осмотич давления; поддержание ионного состава внутренней среды; удаление ненужных или вредных вещ-в. При распаде белков обр-ся различные конечные продукты азотистого обмена. У пресноводных организмов это, в осн, NH₃, т к он наиболее легко обр-ся при дезаминировании. У морских и наземн животных обр-ся, в осн, мочевина. При дефицмте влаги синт-ся мочевая кислота или гуанин, кот легко кристаллизуются или после отсасывания воды вывлдятся в полусухом виде. У простейших выделение осуществляется непосредственно ч/з пов-ть тела и частично ч/з сократительные вакуоли, основной функцией которых является осморегуляция. У саркодовых сократительные вакуоли нефиксированные и экзоцитоз происх-т в любой части тела. У жгутиконосцев резервуар сократит вакуоли расп-н около кинетосомы. Резервуар соед-ся каналом с наружной средой. Наиболее сложное строение имеют вакуоли у инфузорий. Состоят из приводящих каналов с ампулами и резервуара. В приводящ каналах происх-т отделение воды. Резервуар соединяется постоянной порой с внешей средой. Выделение проих за счёт сокращения миофибрилл. У многоклеточных осморегуляция в простейших случаях также происх только за счёт клеток. У губок сократительная вакуоль есть в хоаноцитах. У пластинчатых во многих клетках и у низших кишечнополостных. Спец-е органы осморегуляции появляются только у плоских червей и хорошо развиты у членистоногих. Поддержание ионного состава происходит за счёт поступления ионов ч/з жабры, а удаление ч/з выделительные органы, а у примитивных ч/з эпителий кожи или кишечника. Экскреторная функция у низших многоклеточных также осуществляется отдельными клетками. У пластинчатых веретеновидные клетки после переваривания могут подниматься и встраиваться в спинной эпителий, удаляя ненужные вещ-ва экзоцитозом. У губок выделительную функцию выполняют амёбоциты. Такие клетки обнаружены и у кишечнопол-х и у низших плоских червей. У них начинается дифференциация этих клеток, часть переводит экскреты в нерастворимое состояние и сохраняет в клетках (почки накопления). У плоских червей они накапливают мочевую кислоту и могут быть разбросаны по паренхиме или могут группироваться. У круглых червей 4 почки накопления лежат на боковых валиках гиподермы. Почки накопления сохраняются и у моллюсков и у членистоногих, а у насекомых их роль выполняет жировое тело. Часть клеток выходит на поверхность и погибает. У иглокожих выделительная сис-ма не развита и удаление экскретов происх только за счёт блуждающих фагоцитов. Выделение только фагоцитами характерно для мелких и недолговечных животных. У большинства беспозвоночных такие клетки называют нефроцитами и они концентрируются в опр участках тела и вступают в связь с выделительной системой. У кольчатых червей у полихет нефроциты покрывают сосуды, а у олигохет – стенки кишечника – хлорагогенные клетки. Они накапливают продукты обмена, отмирают и остатки выводятся или ч/з выделительные органы, или ч/з спинные поры. У моллюсков нефроциты развиты на стенках перикардия и после отмирания выводятся ч/з воронки почек. Первыми выделительными органами явл протонефридии. У бескишечных ресничных червей и многоветвистых их нет У большинства ресничных они есть, но развиты в разной степени. В наиболее примитивном случае это трубчатое выпячивание ресничного эпителия, выполняющие чисто осморегуляторную функцию. Типичный протонефридий начинается звёздчатой клеткой, от которой в начальные участки каналов отходит пучок мерцательного пламени. Начальная часть канала сост из тяжей, соединённых слизистой мембраной, кот-я легко пропускает воду с продуктами обмена. У трёхветвистых каналы объединяются и обр-ся 8 продольных каналов. Каналы открываются на поверхность отдельными короткими протоками. В ходе эволюции происходит олигомеризация и у ленточных червей идёт 2 канала по бокам тела, соединяющиеся поперечными перемычками, а у сосальщиков 1 центр канал с расходящимися боковыми. Одновременно происходит объединение с нефроцитами. Они прилегали к стенке канала и выделяли экскреты в выводимую жидкость. У низших круглых червей сохраняются протонефридии. У нематод исчезают все ресничные образования и функцию протонефридиев выполняет шейная железа. Её каналы проходят в боковых валиках гиподермы и соединяются в области глотки, открываясь на брюшную сторону. Выполняют в основном осморегулят-ю функцию. Протонефридии характерны для трохофорных личинок моллюсков и кольчатых червей. Они закладываются по одной паре и погружены в целомические мешки. У моллюсков они сохраняются только у личинок, а у некоторых полихет характерны и для взрослых. У них они изменились в соленоциты – в канал открывается кустик канальцев, но от кольцевых клеток отходит только 1 жгутик. У кольчатых червей могут быть выделит органы разного происхождения: эктодермального – начинают расти от стенки тела и врастают в целом. У примитивных – соленоциты, у более развитых – нефридии, открывающиеся небольшим отверстием – нефростомом в целомический мешок, а канал проходит ч/з дессипимент в следующий сегмент и открывающийся выделительной порой. Мезодермального – целомодукты. Развитие начинается с целома и канал соединяется с эпителием. Первонаяально целомодукты не имеют отношения к выделению и разв-ся как половые воронки с ресничками. Затем происходит объединение целомодуктов с различными видами нефридиев. Половая воронка может сливаться с протонефридием. В дальнейшем нач часть нефридия редуцируется и образуется смешанный орган: нач часть происходит от целомодуктов, а конечная от нефридиев. Такие органы обычно называют метанефридиями, но более правильно называть их миксонефридиями, а в случае непоного слияния – нефромиксиями, а метанефридиями называть выделительные органы только эктодермальго происхождения. У моллюсков в связи с заполнением целома паренхимой от целомических мешков остаётся перикардий, поэтому воронки метанефридиев открываются в него, но большую роль в выделении приобретают стенки канала. Они сближаются с кровеносными сосудами и продукты обмена поступают ч/з них. Их называют почками. У примитивных – моноплакофор 4 пары типичн метанефридиев и 2 пры почек. У членистоногих целом разрушается и поэтому воронка метанефридия сливается с остатком целомического мешка и образуется замкнутый пузырёк. У высших ракообразных развиваются антеннальные железы, а у остальных максиллярные. У эмбрионов или личинок наоборот. В ходе эволюции происходит усложнение канала и у десятиногих раков канал распадается на лабиринт, соединительный канал и мочевой пузырёк. В соединительном канале происходит реабсорбция солей. У хелицеровых целомодукты открываются у основания конечностей и называются коксальные железы. У наземных хелицеровых одновременно с коксальными железами появляется новообразование – мальригиевы сосуды. Они развиваются как выросты средней кишки. В них путём активного транспорта поступает гуанин. Вода отсасывается стенками клоаки и гуанин выводится в кристаллическом виде. У насекомых целомодукты полностью редуцируются, а выделительную функцию также выполняют мальпигиевы сосуды, но они возникают независимо от хелицеровых путём и являются производными задней кишки. Их количество зависит от среды обитания. Во влажн местах – много. Продукт выделения – мочевая кислота. В накоплениях экскретов участвует жировое тело.

21. Эволюция опорно-двигательного аппарата позвоночных животных.

Предполагают, что исх тканью скелета был «слизистый хрящ», напоминающий хрящ, кот сейчас встречается у личинок круглоротых. Затем появились гиалиновый и волокнистый хрящи. И, наконец, настоящая грубоволокнистая кость у рыб и тонковолокнистая пластинчатая кость со сложной остеонной организацией и высокоорганизованных классов. Скелет современных позвоночных в течении эмбр развития проходит ч/з 3 состояния: соединительно-тканое, хрящевое и костное. Кости, кот имеют хрящевых предшественников называются хрящевые, хондральные или замещающие. Кости, кот образуются в соединительно-тканом слое кожи или кориуме и не проходят хрящевой стадии называются покровные или дермальные. Они погружаются под кожу и срастаются с хрящевыми костями. По внешнему виду эти два типа костей не различаются м/у собой. Скелет позв животных делят на осевой скелет, скелет черепа, скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей. Напрвления эволюции осевого скелета: замена хорды позвоночником, а хрящевой ткани – костной; дифференцировка позвоночника на отделы (от 2 до 5); увеличение числа позвонков в отделах. Осевой скелет у низших хордовых и зародышей позвоночных представлен хордой. Хорда окружена соединительно-тканой оболочкой, кот даёт начало хрящевому или костному позвонку. Сама хорда никогда не участвует в образовании скелета. У круглоротых имеется хорда, а в её соединит-ткан оболочке обр-ся палочковидные хрящи, кот рассматриваются как зачатки верхних дуг позвонков. У рыб хорда сильно деформирована и находится м/у хрящевыми или костными позвонками. Хорда сохраняется в теч всей жизни у хрящевых, лопастепёрых и осетровых рыб. У ост-х позвоночных хорда имеется лишь у зародышей, а роль осевого скелета выполняет позвоночник, сост-й из ряда подвижно сочленённых позвонков. У рыб позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. У земноводных появляются два новых отдела: шейный и крестцовый. У рептилий ппроисх дальнейшая диффер-ка позвоночника на отделы и увеличение числа позвонков в отделах. У птиц позвоночник сост из 5 отделов. У млекопитающих также из 5. Направления эволюции скелета черепа: объединение висцерального отдела с мозговым; увеличение мозгового отдела; замена хрящевого черепа костным; подвижное соединение черепа с позвоночником. Скелет черепа составляют мозговой и висцеральный отделы. Развитие мозгового отдела черепа протекает след образом. Под головным мозгом по бокам переднего отдела хорды из слившихся зачатков верхних закладываются парахордалии. Впереди них, ближе к концу головы – трабекулы. Одновременно возникают капсулы органов чувств. Трабекулы и парахордалии разрастаются в горизонтальной плоскости, сливаются др с другом и обрастают головной мозг снизу и сбоков. К этой хрящевой основе спереди прирастают обонятельные капсулы, а по бокам сзади – слуховые капсулы. Между ними на бок-х поверхностях черепа обр-ся углубления – глазницы, в которых размещаются глаза. Такой череп присущ круглоротым. Крыша мозгового черепа у низ соединительнотканная, а основание представлено хрящевой тканью. У остальных позвоночных головной мозг обрастает хрящом и сверху, остаётся лишь небольшое отверстие – фонтанель (у человека это родничок.) У хрящевых рыб череп хрящевой. У низших кост рыб на хрящевой мозговой череп накладываются покровные кости. У остальных рыб хрящевой мозговой череп окостеневает, т е образован из хондральных костей, на которые накладываются покровные кости. У амфибий мозговой череп состоит в основном из хряща и небольшого кол-ва хондральных и покровных костей. У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп состоит из хондральных и покровных костей. В зав от расположения глазниц различают тропибазальный и платибазальный типы мозгового отдела черепа. При тропибазальном типе глазницы располагаются близко, а мозговая полость позади них. Характерен для птиц и млекопитающих. При платибазальном типе глазницы расп-ся широко, а мозговая полость между ними. Характерен для рыб, земноводных, части рептилий. Висцеральный отдел черепа развивается независимо от мозгового черепа и образован 9 жаберными дугами, которые лежат в перегородках между жаберными щелями, охватывая переднюю часть пищеварительной трубки наподобие обручей. У рыб 1 и 2 жаберные дуги редуцируются. У акуловых рыб они сохранились как губные хрящи. 3 дуга называется челюстной, она состоит из нёбно-квадратного и меккелева хрящей, которые выполняют фцнкцию верхней и нижней челюстей и служат для захвата и удержания добычи. 4-я дуга называется подъязычной, она состоит из парных подвесков, гиоидов и непарного хряща коппулы, который связывает левую и правую стороны. При помощи этой дуги челюсти прикрепляются к черепной коробке. 5-я – 9-я дуги служат опорой жабрам. Сущест-т несколько способов прикрепления челюстной и подъязычной дуг к мозговому отделу черепа: протостилия – челюстная и подъязычная дуги независимо др от друга связками прикрепляются к мозговому черепу. Этот способ прикрепления, вероятно, был характерен примитивным челюстноротым. Геостилия – верхний конец подвеска прикрепляется к слуховому отделу черепа, а нижним концом связан с челюстной дугой и геоидом. Хар-н для многих групп рыб, в том числе для больш-ва хрящевых и костных. Амфистилия – верхний элемент челюстной дуги двумя отростками связан с мозговым черепом, а подвесок – с обоими нижними концами элементов челюстной дуги и с черепом. Некоторые примитив-е и современные акулы, костные ганоиды. Аутостилия – верхний элемент челюстной дуги срастается с мозговым черепом. Подвесок редуцируется и превращается в косточку среднего уха – стремечко. Гиоид вместе с редуцированными жаберными дугами образует подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы рта и скелет гортани. У цельноголовых и двоякодышащих рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. У всех наземных позвоночных отмечаются следующие общие черты в развитии черепа: подвижное соединение мозгового черепа с позвоночником; редукция жаберного скелета и преобразование его в подъязычный аппарат; срастание челюстной дуги с основанием мозгового черепа; образование хоан, кот-е соединяют носовую полость с глоткой; обособление среднего уха и разв-е слуховых косточек из первичных жаберных дуг(квадратная кость→наковальня, подвесок→стремечко, сочленовная кость→молоточек). Направления эволюции поясов и свободных конечностей: от многолучевого плавника к пятипалой конечности; подвижное соединение конечности с поясом; уменьшение числа костей в свободной конечности и их укрупнение. Зачатками конечностей были кожные складки по бокам туловища(метаплевральные), кот имеются у ланцетника и личинок рыб. В связи с изменением функции они изменили своё строение. У рыб в них появились мышцы и скелет в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У костистых рыб плавниковые лучи костные. Первичный грудной пояс представляет собой дугу (в основном костную), которая охватывает тело сбоков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно и покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных, служит для связи плавников со вторичным грудным поясом. Вторичный пояс образуют крупные покровные кости(клейтрумы), которые на спинной стороне прикрепляются к крыше черепа, а на брюшной – соединяются м/у собой. Тазовый пояс у рыб развит слабо, он представляет собой небольшую пластинку. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой для передвижения по грунту, в них произошли изменения, кот-е подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных. Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел сост-т 1 кость, средний – 2, дистальный – радиально расположенные 7-12 лучей. Счленение скелета свободной конечности с поясами стало подвижным. Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястьи и числа костей в ряду, значит-е удлинение проксимального(плеча, предплечья) и дистального отделов(пальцев), а также укорочение среднего отдела. Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг. Пояса конечностей имеют вид дуги, кот-я охватывает тела сбоков и снизу. Для присоединения свободной конечной конечности на поясе имеется углубление. Сами же пояса становятся широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. Мышечная система позвоночных делится на мускулатуру тела (соматическая) – всегда состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон, и висцеральную (мускулатуру внутр органов и кожи). У низш-х позв-х соматическая мускулатура имеет метамерное строение (ланцетник), у высших метамерность набл-ся лишь в расп-ии мелких мышц позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межрёберных мышц. Висцеральная мускулатура представлена в осн гладкими мышечными волокнами (исключ-е сост-т мускулатура передней части пищеварительной трубки).

22. Морфофизиологические адаптации позвоночных животных к наземному образу жизни. Адаптации – это целесообразные приспособления, кот. помогают орг-мам выживать и оставлять потомство. Подразд-ся на организменные и видовые. - организменные присущи каждому организму данного вида. Они обеспечивают выживание орг-ма в опред-х условиях среды. А) морфологические адаптации –связаны с особенностями строения тела, пр. твердые защитные покровы у жив-х (хитинизированная кутикула у членистоногих, панцирь у черепах), иглы и колючки (еж и дикобраз). У видов, доступных для врагов, развив-ся покровительственная окраска, кот. делает орг-мы менее заметными на фоне окружающей местности (белый цвет зайца-беляка и горностаев зимой). Маскировка – приспособление, при кот. форма тела и окраска слив-ся с окружающей средой. Мимикрия – это уподобление менее защищенного орг-ма одного вида более защищенному орг-му др. вида (пр. многие виды неядовитых змей и насекомых похожи на ядов-х). предупреждаю-щая окраска – характерна для некот. относительно защищенных орг-мов.К числу целесообр-х морфологич-х приспособлений относятся и органы передвижения позвон-х жив-х: плавники у рыб, крылья у птиц, роющие конечности у крота и др.Б) физиологические адаптации – постоянная темп-ра тела теплокровных жив-х обеспечивает возможность жизни в различных климат-х условиях; жабры позволяют рыбам использовать для дых-я растворенный в воде О₂, а легкие наземных жив-х – О₂ воздуха.- видовые адаптации – морфофизиологические и поведенческие признаки особей и особенности организации вида, способствующие существованию его как целостной системы. К ним относ-ся: соответствие половых органов самцов и самок, поведение в брачных период (скопление особей на нерестилищах, лежбищах), объединение хищников в стаи для добывания пищи, жив-х в стада при неблагоприятных условиях (пингвины в холодную зиму).

23.Основные положения учения Ч. Дарвина. Становление синтетической теории эволюции, ее оценка. Современное состояние СТЭ, проблемы и перспективы. Основные положения эволюционной теории Дарвина: 1)живые организмы любой группы отлич-ся др. от др. по многим наследственным признакам благодаря наследственной изменчивости. 2)Так как особей появл-ся значительно больше, чем может выжить в конкретных условиях происходит борьба за существование = естественный отбор. 3)при ЕО выживают те особи, изменения которых носят приспособительный хар-р к меняющимся условиям среды, и устраняются особи с неадекватными изменениями. 4)выживающие особи дают нач. след-му поколению, и т.о. удачные изменения наследуются. Если ЕО действует длительно, то ч/з сотни и тысячи поколений особи могут значительно отлич-ся от исходных форм, образую новый вид. Основы СТЭ были заложены в ряде научных работ, опубликованы в кон. 30-х, нач. 40-х г.г. ХХ века. В этих трудах дарвинизм, опираясь на эвол-ю генетику и экологию и др. наук получил теоретическое и практическое обоснования. Название предложил англ. уч. Дж. Хаксли в книге «Эволюция». Современный синтез (1942г.) удачно характеризует 2 особенности Э. теории ХХ века. С 1-й стороны современная теория Э. сложилась как обобщение рез-тов, полученных в области различных биологич-х наук, с др. стороны, слово «синтетическая» - соответствует коллективному творчеству ее создателей (около 50 ученых из 8 стран). Уже в 1926г. Российский биолог Четверяков показал, что в рез-те постоянного протекания мутац-го процесса во всех популяциях должна создаваться и сущ-ть населдственная гетерогенность, т.е. во всех популяциях должны присутствовать в большом числе самые различные мутации, кот. служат генетич-й основой эвол-го процесса, идущего под направляющем действием ЕО. Сукачев в своей работе по размножаемости разных форм обыкновенного одуванчика выявил: одни внутривидовые формы вымирают, истребляются, подверг-ся элиминации, а др. выживают. Проведенные в 1928-30г.г. исследования Фишера, Дубинина, Райта показали, что в Э. большую роль играет не только появление нов.мутаций, но и изменение частоты встречаемости данного гена может оказывать значительное влияние на изменение всей популяции – огромные потенциалы для действия ЕО. С позиций генетики используются точных экспериментальные подходы, выявилась возможность выяснить роль отдельных эвол-х факторов, сформулировать представление об элементарной эвол-ой единице, материале и явлении. Все это привело к созданию учения о микроэволюции (Тимофеев-Ресовский, Хаксли). В последние 10-летия происходит новый важный этап в развитии эвол-го учения: развитие популяционной и молекулярной биологии. Молек-ная биология дала развитие генной инженерии. Основные положения СТЭ: 1)материалом для эволюции служат мутации (мутационная изменчивость носит случайный и ненаправленный хар-р). 2)основным движущим фактором Э. явл. ЕО, возникший на основе борьбы за сущ-е. 3)наименьшей эвол-ной ед. явл-ся популяция. 4)Э. носит дивергентный хар-р, т.е. 1 таксон (пр. вид) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид. 5)Э. носит постепенный и длительных хар-р. 6)вид состоит из единиц – подвидов и популяций. 7)вид сущ-ет как целостное и замкнутое образование. Целостность поддерж-ся миграциями особей из 1-й популяции в др., при кот. наблюд-ся обмен аллелями.

24. Микроэволюция как становление структуры вида и начальный этап видообразования. Популяция как элементарная эволюирующая еденица. Микроэволюция это – эволюция внутри вида. Популяция – элементарная эволюц-я единица. Эвол-я единица - вид (совокупность популяций), а событие – видообразование. Вид – много, особь – мало (т.к. не обладаеь собственной эволюционной судьбой, она не может сущ-ть сколько-нибудь долго в масштабе Э). популяция – это совок-ть особей одного вида, длительно обитающих на опред-ой территории, свободно скрещивающиеся м/ду собой и отделенные от др. группировок (П.) той или иной степенью изоляции. Особи одного вида могут скрещ-ся, если встретятся. Генетические и экологические хар-ки П. Э.: зависит от биологии вида и сложившихся условий окружающей среды: размер занимаемой территории плотность, численность, соотношение по полу и возрасту. Нет точной численности, кот. должна быть нормой (дрозофила-млн. – уссурийский тигр-200), территория (муха- куча гниющих яблок, бел.медведь-антарктида, бур.медведь-40км на 1 особь). Г.: а) генетическая общность - совокупность всех генов особей популяций счит-ся общей и составляет генофонд П. = свободное скрещивание. б) генетическая гетерогенность – у каждой особи свой собственный генотип.

Зкон Харди-Вайнберга. В идеальных популяциях наблюд-ся постоянство частот аллелей, гомо- и гетерозигот, и оно не измен-ся в ряду поколений. Элементарное эволюционное явление (событие, акт) – это длительное векторизованное изменение генофонда популяции, или длительное векторизованное изменение частот встречаемости аллелей в популяции. Ежегодные колебания около среднего показателя – это внутрипопуляционный генетический гомеостаз. Если на протяжении 100 лет поменялась – это событие например 50:50 – это событие – явление индустриально меланизма у березовой пядельницы.

25. Естественный отбор как ведущий фактор эволюции. Основные формы ЕО, их механизмы действия, примеры. ЕО – это дифференцированное размножение наиболее адаптированных генотипов. По современным представлениям обеспечивает воспроизведение одних генотипов и устранение др. Отбор нач-ся внутри популяции, т.к. ее особи имеют разные генотипы, т.е. разные морфологич-е и физиологич-е свойства, развивающиеся на базе генотипа под действием факторов среды. Удачные комбинации генов поддержив-ся ЕО, а не удачные элиминируются. В процессе отбора регулир-ся также вклад каждой особи в генофонд популяции. Больший вклад вносит та особь, которая оставляет более многочисленное потомство. Т.о. под ЕО следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Выделяют 3 формы ЕО: 1)движущий отбор в меняющихся условиях среды (меняются 1-2 фактора). Происходит сдвиг нормы реакции (или вариационной кривой в целом). Ведет к отбору новых типов = новых видов (пр. вытеснение темоноокрашенной формой бабочки березовой пядельницы исходной светлой формы, происходящее в окрестностях промышленных городов в следствие потемнения стволов берез от сажи и копоти). 2)стабилизирующий отбор в относительно постоян. Условиях среды, отбор в пользу средней вырожденности признака, происходит сужение нормы реакции (в тропиках сохранились растения, способные существовать в узком диапазоне t=25-35 градусов; происходит формирование покравительственной окраски). 3)разрывающий (дизруптивный) отбор. Протекает на фоне резкого изменения условий существования. Способствует дивергенции (расхождению признаков). Пример – сохранение на открытых океанических островах либо бескрылых насекомых, либо насекомых с мощными крыльями, позволяющими противостоять порывам ветра. Дестабилизирующий отбор (искусственный) – разрушение коррелятивных связей в организме при интенсивном отборе в каком-то определенном направлении.

26. Современная концепция политипического вида. Критерии вида. Структура вида. Специфика вида у агамных и клональных форм. В 1786Г. К. Линней писал в статье «Вид», что как у животных, так и у растений вид состоит из совокупности сходных м/ду собой особей, кот. остаются такими же при размножении. Затем идея привела Линнея к отрицанию реальности видов. Т.о. органический мир по К. Линнею представляют собой многочисленную совокупность индивидуумов, связанных м/ду собой различной степенью родственных связей. Решением проблемы названий видов явилось введение бинарной номенклатуры (предложил Баугин в 1623г), но главная заслуга К. Линнея. Вид (ввел Джон Рей) 17 век – совокупность особей, сходных по морфологическим свойствам, имеющих общее происхождение, занимающих определенный ареал, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. - типологическая концепция (у креационистов) – вид существует, но не изменяется. - морфологическая концепция – подразумевает «типичная особь». - номиналистическая концепция (у транформистов) – виды изменяются и как следствие реально не существуют (Ламарк). - историческая (Ч. Дарвин) – виды со временем меняются, но реально существуют в каждый конкретный момент времени. - чистые виды (эта идея не прошла) – ботаник Жордан 20 век, 20-50г.г. – монотипический вид – особи вида д.б. одинаковы (вид имеющий один подвид) – однородных. - политипический – морфологически неоднороден, представлен разными подвидами – эта концепция победила. Критерии вида. 1)анатомо-морфологический (предполагает описание особенностей внешнего и внутреннего строения особей одного вида. Особи одного вида морфологически сходны. Бывают виды-двойники, полиморфные виды). Божья коровка – полиморфный вид (березовая пядельница). 2)физиологический (учитываются особенности физиологии). Например сроки цветения, размножения, особенностей питания. 3)географический – связывает вид с ареалом, занимаемым им в природе. Он м.б. большим и меньшим, прерывистым или сплошным. У вида д.б. определенная площадь. Однако на одной территории живут виды и со сходной формой. 4)экологический – учитывает совокупность факторов внешней среды, необходимых для существования одного вида, и его взаимоотношения с другими видами. 5)биохимический – пыльца одной формы не прорастает на рыльце другой формы. 6)генетический – основан на характерном для каждого вида наборе хромосом, строго определенном их числе, размерах, форме, сходстве кариотипов у особей одного вида. Нет совершенного критерия. Критерии эти срабатывают, если их применять в комплексе. этологический – оценка сходства или разницы по поведенческим реакциям – строение гнезда птицы. Современное определение ВИД – совокупность особей морфо - физиологически сходных, занимающих определенный ареал в течение длительного времени, способных скрещиваться друг с другом и давать плодовитое потомство. Отделены от др. видов полной изоляцией. Польский биолог Сковрон – вид – генетически закрытая система, распадается на генетически открытые.

27. О сновные формы филогенеза Дивергенция – эволюция с расхождением в признаках (Ч. Дарвин). Широкорасселенный вид попадает в разные условия обитания, поэтому наблюдаются разные направления ЕО. Это увеличивает видовое многообразие. В дальнейшем виды, кот. различаются м. обитать на одной территории. Дивергенция наблюдается на надвидовых уровнях (отряда внутри класса быстро бегают, охотятся стаями; кошачьих – охотятся в одиночку или парами, залегают в засаде, рывком бросаются на добычу; куньих – мелкого размера; морфофизиологические особенности вьюрков на Галапагосских островах). На микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции м. легко объединиться путем скрещивания и существовать вновь как единая популяция. Процессы дивергенции в макроэволюции необратимы. 2. Филетическая эволюция (эволюция без дивергенции) – вид нешироко расселенный. Проходят столетия вид меняется, т.к. меняется окружающая среда, мутации (латимерия длительно существующая, гинкго). 3. Конвергенция – эволюция со схождением в признаках у неродственных видов - синхронная, асинхронная (возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы)- формы тела сходны, а строение кровеносной системы, мускулатуры, черепа, кожного покрова - нет; лягушка, крокодил и бегемот – обитание в сходной экологической нише – ноздри и глаза над водой). Конвергенция никогда не бывает глубокой. 4. Параллелизм – выработка сходных признаков у родственных видов (развитие в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергированных и генетически близких групп). Это следствие обитания в разных условиях окружающей среды. Филогения групп копытных млекопитающих – литоптерн (Южная Америка) и парнокопытные (Арктогей). Обе ветви брали начало от пятипалых предков, происходит сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособлению к жизни на открытом пространстве. Сходные изменения групп происходят на единой генетической основе – синхронный параллелизм – независимое развитие в сходном направлении одновременно существующих родственных групп. Асинхронный параллелизм – независимое приобретение сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время (развитие саблезубости у представителей разных подсемейств семейства кошачьи – на разных территориях)

28.П рогресс и регресс. Морфологический прогресс – появление чего-то нового, усложнение уже имеющихся структур (повышение уровня организации). Морфологический регресс – утрата каких-либо структур или упрощение в строении (понижение уровня организации – утрата хвоста у обезьян). Биологический прогресс характеризуется: 1. увеличение численности или численность высокая; 2. расширение ареала обитания или ареал достаточно большой; 3. увеличение числа дочерних таксонов (отряд, семейство, вид, подвид, популяция). Биологический регресс характеризуется: 1. снижением численности вследствие превышения смертности над размножением; 2. снижением внутривидового многообразия; 3. сужением и разрушением целостности ареала, кот. распадается на отдельные пятна; 4. подверженность массовой катастрофической элиминации. Биологический регресс – свидетельство угасания вида (семейство гинкговых – 1 вид, выхухоль – Европа, латимерия – Индийский океан). Морфологически человек прогрессивнее бациллы, а биологически – на равных. Точно критерии для определения высоты организации выделить трудно. Пути биологического прогресса (Севрецов): 1. Ароморфоз – направление эволюции, когда биологический прогресс достигается за счет морфо-физиологического прогресса, что обычно сопровождается выходом в новую, более широкую среду обитания. Это возникновение всех крупных таксонов, усложнение всех систем органов (млекопитающие – разделение сердца на правую и левую половины с дифференцировкой двух кругов крообращения, увеличение рабочей емкости легких – более совершенное окисление крови и снабжение органов кислородом, дифференцировка и специализация органов пищеварения – более полное использование пищевых веществ, усложнение головного мозга и обострение органов чувств– развитие реакций поведения). 2. Идиоадаптации – направление эволюции, при котором биологический прогресс достигается без повышения уровня организации, за счет частных приспособлений адаптаций (видовое разнообразие внутри любого таксона – ветроопыляемые и цветки, опыляемые насекомыми, ранее- и позднее цветущие, одиночные цветки и соцветия). 3. Дегенерация – направление эволюции, когда биологический прогресс достигается за счет морфофизиологического регресса (паразитические плоские черви). 4. Ценогенезы – зародышевые адаптации, с помощью кот. м. достичь биологического прогресса (анамнии – амниоты). Сейчас это направление не используется, т.к. существуют зародышевые ароморфозы, идеоадаптиции, дегенерации. Направления филогенеза (Шмальтгаузен) – по выходу или невыходу в новую среду обитания: 1. Арогенез – связан с выходом в новую среду обитания (возникновение и расцвет класса птиц: проникнуть в определенную адаптивную зону предки современных птиц м. только благодаря возникновению крыла, как органа полета, четырехкамерного сердца, развития отделов мозга, теплокровности). 2. Аллогенез – без выхода в новую среду обитания – развитие группы внутри одной адаптивной зоны (насекомоядные млекопитающие – землеройка, еж, выхухоль). 3. Гипергенез (гиперморфоз) – путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела или переразвитием отдельных органов (амфибии, млекопитающие – эволюционный гигантизм). На первом этапе в пределах данной группы организмов возникают крупные формы (выгодно в борьбе за существование). На второй стадии – преимущества гигантизма переходят в свою противоположность (требуется больше пищи, запасы кот. ограничены – саблезубый тигр, мамонт, динозавр). Неперспективен, заводит в тупик. 4. Гипогенез – недоразвитие (размножение на личиночных стадиях – паразитические черви). 5. Неотения – появление в ходе эволюции способности к размножению на более ранних стадиях онтогенеза (насекомые произошли от личинок многоножек). 6. Телогенез – узкоспециализированные аллогенезы – приспособлена к определенным специальным условиям (эндопаразитические черви). Дает преимущества только пока существует определенная среда. 7. Катагенез – путь эволюции, связанный с проникновением организма в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни (у личинок асцидий, ведущих свободный образ жизни сохраняется хорда и нервная трубка, взрослые асцидии – сидячий образ жизни – утрачивают эти органы). Биологи не согласились – это все таки выход в новую, более узкую среду.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: