Молекулярное строение жгутикового аппарата про- и эукариотных микроорганизмов.

Прокариоты. 3 основные структуры жгутика:

1)Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить из 11 рядов субъединиц флагеллина, уложенного по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.

2)Крюк — более толстое, чем филамент, белковое (не флагеллиновое) образование.

3)Базальное тело (трансмембранный мотор)

а) стержень

б)диски (кольца), нанизанные на стержень: М-диск (основной приводящий в движение жгутик), сверху – S-диск. У грам- они находятся в периплазматическом пространстве, а у грам+ - в пептидогликановом слое. Сейчас их считают единым MS-кольцом. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца в ЦПМ расположены статоры — белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал.

4)Белковый колпачок, утопленный в цитозоле.

Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.

Средняя скорость движдения бактерии – 20-200 мкм/с.

М-диск вращается против часовой стрелки со скоростью 300 об/сек, жгутик – 40-60 об/сек, а сама бактерия – 12-14 об/мин по часовой стрелке (поступательное движение). Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.

Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Толщина 10—20 нм и длина 3—15 мкм.При вращении жгутика по часовой стрелке клетка тянется за жгутиком (жгутик впереди), при вращении жгутика против часовой стрелки жгутик выталкивает клетку вперед (жгутик сзади). Перитрихи вращают пучок жгутиков против часовой стрелки (жгутики сзади). Если надо поменять направление движения, клетка останавливается и делает кувырок.

Эукариоты. Тонкий вырост на поверхности клетки, одетый трёхслойной клеточной мембраной и содержащий аксонему — совокупность микротрубочек из белка динеина (9 периферических дуплетов по окружности и 2 центральных микротрубочек-синглетов). Каждый дуплет состоит из полной А-микротрубочки и неполной В-микротрубочки. В-трубочка диплета соединяется с А-трубочкой следующего динеиновыми ручками. Базальное тело (кинетосома) – внутриклеточная часть жгутика.

Жгутик осуществляет движение со скоростью 10-40 об/сек. Толщина до 200 нм и длина до 100 мкм.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: