Восстановление пирувата до лактата

Продукт этой обратимой реакции (направление определяется соотношением в клетке концентраций NADН и NAD⁺) – лактат – сам по себе не несет какой-либо существенной физиологической роли и является «тупиковым продуктом». Данный процесс происходит в анаэробных условиях при интенсификации гликолиза и, соответственно, повышении уровня NADН (см. вставку на рис. 9.2), который в этом случае не утилизируется в окислительном фосфорилировании. Таким образом, эта реакция служит для реокисления NADН до NAD⁺ и, тем самым, обеспечивает дальнейшее протекание гликолиза.

При возобновлении аэробных условий (дыхания) происходит обратный процесс перехода лактата в пируват, а окисление NADН до NAD⁺ осуществляется за счет молекулярного кислорода.

Реакция окисления NADН в NAD⁺ катализируется лактат-дегидрогеназой (ЛДГ). Данный фермент существует в виде 5 изоформ (ЛДГ₁ – ЛДГ₅), обнаруженных в различных тканях и отличающихся по K_m и V_max. Лактатдегидрогеназа является тетрамером, состоящим из двух типов субъединиц – Н и М. Изоферменты отличаются между собой различной комбинацией этих двух субъединиц. Например, изоформа Н₄ (ЛДГ₁ – из сердца) имеет низкую K_m для пирувата и способна ингибироваться им в значительной степени, а М₄ (ЛДГ₅ – из мышечной ткани) характеризуется более высокими K_m, каталитической активностью и не ингибируется пируватом.

Итог гликолиза

В анаэробных условиях:

Глюкоза + 2ADP + 2P_i ® 2Лактат + 2АТР + 2Н₂О.

В аэробных условиях:

Глюкоза + 2ADP + 2P_i + 2NAD⁺ ® 2Пируват + 2АТР + 2NADH + 2H⁺ + 2Н₂О.

Образующиеся в гликолизе 2 молекулы NADH отдают свои 4 электрона (по 2е^‑ от каждой) в цепь транспорта электронов в митохондриях, при этом на каждые 2е^‑ в процессе окислительного фосфорилирования синтезируется 3АТР – итого 6 АТР на 2 NADH:

2NADH + 2H⁺ + O₂ + 6ADP +6P_i ® 2NAD⁺ + 6АТР + 8Н₂О.

Таким образом, в аэробных условиях гликолиз дает 2АТР + 6АТР = 8АТР.

Брожение

У микроорганизмов наряду с молочной кислотой (лактобактерии) конечным продуктом утилизации сахаров могут выступать и другие соединения: этанол, уксусная кислота, масляная кислота и др. Эти процессы получили названия соответственно молочнокислого, спиртового, уксуснокислого и маслянокислого брожений.

Здесь мы рассмотрим только спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами и рядом бактерий. У данных микроорганизмов путь ферментативного расщепления глюкозы совпадает с описанным выше процессом гликолиза, за исключением этапа превращения пирувата в лактат, в связи с отсутствием фермента лактатдегидрогеназы. Здесь данная реакция заменена двумя другими: реакцией декарбоксилирования пирувата до ацетальдегида (катализируется пируватдекарбоксилазой) и реакцией восстановления последнего до этилового спита за счет NADH (катализируется алкогольдегидрогеназой):

Таким образом, суммарное уравнение спиртового брожения приобретает следующий вид:

Глюкоза + 2ADP + 2P_i ® 2Этанол + 2СО₂ + 2АТР + 2Н₂О.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: