Методы определения продукции популяции с растянутым периодом размножения

В отличие от видов, у которых за периодом размножения следует период уменьшения популяций за счет элиминации жи­вотных, у многих полициклических видов в течение всего сезона имеет место взаимодействие двух одновременно идущих про­цессов: увеличения численности популяции за счет отрождения молоди и уменьшения ее за счет гибели животных. Это ослож­няет расчет продукции популяций животных с растянутым пери­одом размножения, так как требует детального знания биологии отдельных видов, закономерностей их роста и размножения.

При первых попытках оценки продукции зоопланктона, со­стоящего из видов с относительно кратким жизненным циклом и растянутыми периодами размножения, для перехода от био­массы к продукции применялись коэффициенты, значение кото­рых определялось из общих соображений. Например, Джеди (Juday,1940) принимал, что в среднем за год в озере Мендота продолжительность жизни зоопланктонных организмов равна двум неделям. Отсюда он считал, что «число оборотов» за год (turnover) составляет 26, позднее он взял коэффициент 52 Умножением биомассы зоопланктона на эти коэффициенты он получал годовую продукцию. Таким путем может быть получено только самое приближенное представление о возможной величине продукции зоопланктона.

Более детальный подход к определению продукции впервые наметился в известной работе Т. М. Мешковой (1953) по про­дукции зоопланктона озера Севан. Он основан на детальных на­блюдениях за численностью отдельных размерных групп и ростом животных. Ход определения по этому способу сводился к следующему:

1. Из анализа динамики численности отдельных размерных групп определяется

количество популяций, участвующих в со­здании годовой продукции.

2. Все животные, подсчитанные при обработке проб, разбива­ется на отдельные

размерные группы, по которым судят о принадлежности к той или иной

популяции.

3. Рассматривается динамика биомассы каждой популяции за короткие

промежутки времени (изменение за счет весового (роста, за счет размножения,

убыль биомассы).

4. Годовая продукция рассчитывается как сумма приростов биомасс всех

популяций за год.

Такой подход к определению продукции требует тру­доемких расчетов.

Все последующие способы расчета в той или иной степени используют принцип Эльстера (Elster), который рассмат­ривает изменение численности видовой популяции как итоговый результат действия противоположно направленных процессов: размножения и уменьшения числа особей в результате их потреб­ления, отмирания и пр.

Для расчета скорости увеличения численности в результате размножения Эльстер пользуется «коэффициентом возобновле­ния», который представляет собой обратную величину от продолжительности развития яиц (Е_k = 1/D_ov). Эльстер рассчитывает «коэффициент возобновления» для 10 дней, т. е., иначе говоря, берет 10 дней за единицу вре­мени и получает, что для яиц Eudiaptomus gracilis в летнее вре­мя E_k находится в пределах 2—3, что соответствует продолжи­тельности развития яиц 5—3,3 дня.

Произведение коэффициента возобновления на общее число яиц в популяции (N_ov) равно количеству яиц, отложенных за единицу времени, т. е. пополнению. Смертность, или элиминация (Е), вычисляется по разности между рассчитанной величиной пополнения (N_ov • 1/D_ov) и изменением численности за время, к которому отнесен коэффициент возоб­новления

E = N_ov 1/D_ov – (N_t – N₀)

Эльстер ограничился расчетом скорости пополнения и элиминации, выраженных в числе особей, и хотя близко подошел к расчету продукции, не ставил себе этой цели.

«Коэффициент элиминации» Эльстера или другие показате­ли продолжительности

существования стадии или размерно-воз­растной группы имеют весьма большое значение для продукци­онно-биологических исследований. Принципиально важно, что при любом сравнении численностей отдельных стадий или размерно-возрастных групп следует принимать во внимание продол­жительность их существования. Действительно, если, например, в популяции с постоянной скоростью пополнения продолжительность стадии А равна 10 дням, а последующей стадии В — 5, то в каждый данный момент времени в популяции будет вдвое меньше особей стадии В, чем стадии А. Поэтому было бы совер­шенно ошибочно по меньшей численности стадии В заключать о том, что имела место элиминация. Несмотря на очевидную не­правильность такого заключения, эта ошибка встречается даже в последующих работах.

Всегда следует помнить, что при постоянстве пополнения и отсутствии избирательной смертности численности отдельных стадий или размерно-возрастных групп в популяции соотносятся между собой как обратные величины соответствующих им продолжительностей развития, т, е.

N₁: N₂: N₃ = … = 1/D₁ : 1/D₂: 1/D_3…..

Это соотношение следует принимать во внимание и в тех слу­чаях, когда продолжительность развития стадии или длитель­ность существования размерно-возрастной группы в природных условиях устанавливается по времени между максимумами чис­ленности данной стадии и последующей, например по времени между максимумом численности науплиусов и копеподитов. Часто полагают, что это время равно продолжительности развития одной стадии, например науплиусов. В дейст­вительности это верно, когда продолжительности развития обеих последовательных стадий равны. В идеальном случае, когда нет осложнений, вносимых избирательной смертностью и другими причинами, время между максимумами численности последовательных стадий равно полусумме продолжительности развития этих стадий или, что то же самое, сумме половин продолжительностей развития двух стадий.

Время оборота популяции может быть рассчитано и из ско­рости рождаемости животных в популяции. Если в изменении численности популяции игнорировать смертность, эмиграцию и иммиграцию, то равенство роста числа животных будет

N_t = N₀e^bt,

где b — мгновенная скорость рождаемости; N_o и N_t — началь­ная и конечная численность животных; t — период времени в сутках.

Мгновенная скорость рождаемости может быть оценена, ес­ли известна величина В' — «скорость воспроизведения» (Edmondson,1960).

B^’ = E/D

где В' - число яиц в день; Е — число яиц в популяции на одну самку; D - эмбриональный период при наблюдаемых условиях в днях. Тогда мгновенная скорость рождаемости b = ln (1+В').

Время оборота популяции принимается равным обратной ве­личине мгновенной скорости рождаемости, что в строгом смысле верно только для стационарной популяции.

Этот способ расчета продукции верен только для стационарной популяции и

тогда, когда имеет место равно­мерная смертность по возрастам, т. е. сохраняется постоянный возрастной состав популяции. В противном случае время оборота численности животных будет отличаться от времени оборота их биомассы, и такой на первый взгляд простой способ расчета окажется непригодным.

Дальнейшее развитие принцип Эльстера получил в работе П. Г. Петровича, Э. А. Шушкиной и Г. А. Печень (1961) при расчете продукции пресноводного рачкового зоопланктона. Эти авторы не ограничились расчетом пополнения за счет вновь отложенных яиц, а использовали обратную величину продолжительности развития каждой стадии за счет предыдущей.

Продукция отдельной стадии за период t представляет собой разность между количеством особей, перешедших за время t на данную стадию из предыдущей, и количеством особей, перешедших на последующую стадию. Выраженная в числе особей продукция науплиусов веслоногих ракообразных может быть рассчитана по формуле

P_n = 1/D_g N_g t – 1/D_n N_nt

где D_q, D_n — продолжительность развития яиц и науплиусов в сутках; N_q, N_n — численность яиц и науплиусов в начале рассматриваемого периода времени t, выраженного в днях.

Для перехода к биомассе итоговую численность каждой ста­дии П. Г. Петрович с соавторами умножали на средний вес осо­би данной стадии и получали продукцию видовой популяции как сумму продукций отдельных возрастных стадий.

Таким образом, продукция каждой стадии за единицу вре­мени равна произведению скорости прироста веса особей данной стадии на численность этой стадии в водоеме, а продукция по­пуляции — сумме продукции отдельных стадий.

Этот же принцип был использован Н. С. Константиновой (1961) для расчета продукции нескольких видов Cladocera. Н. С. Константинова считает возможным кривую весового роста ветвистоусых представлять в виде двух пересекающихся прямых, т. е. делить на 2 периода: до и после достижения половозрелости, для каждого из которых, по ее мнению, характерен посто­янный суточный прирост. Согласно данным Н. С. Константиновой, относительный суточный прирост отдельных видов Cladoce­ra до наступления полойозрелости составлял: у Simocephalus vetulus — 0,05, у Sida crystallina — 0,04, у Moina rectirostris — 0,02; после достижения половозрелости он соответственно был равен 0,01; 0,02 и 0,009. Зная эти величины, веса и численность половозрелых и молодых животных, легко рассчитать продукцию.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: