ЛИСТ ЯК ОРГАН ТРАНСПІРАЦІЇ

Головним транспіраційним орган є лист. Його товщина 100-200 мкм. Епідерміс – покривна тканина листка, складається із компактно розміщених клітин, зовнішні стінки яких потовщені. Крім того листки більшості рослин вкриті кутикулою, до складу якої входять оксімонокарбонові кислоти (16-20 атомів С). Більш розвинутою кутикулою характирезуються світлолюбові рослини на відміну від тінелюбивих, і засухостійкі порівняно з вологолюбивими. Кутикула разом з епідермісом утворює бар’єр для випаровування вологи. Для взаємодії листка і повітря є пори, які називаються продихами. Продихи поєднують внутрішній простір листка із довкіллям. Продих— це отвір (щілина), обмежений двома зами­каючими клітинами. Кожна така клітина має хлоропласти. Продихи – одне із оригінальних пристосувань, які можуть закриватись і відкриватись завдяки насиченночті замикаючих клітин водою. У дводольних рослин замикаючі клітини бобовидної форми. Внутрішні стінки більш потовщені, а зовнішні більш тонкі. У однодольних – вони подовжені і на кінцях більш тонкі. Кількість продихів коливається від 10 до 600 на 1 мм² . В основному продихи розміщені на нижній поверхні листка. Діаметр продихової щілини всього від 3 до 12 мкм. Продихи зустрічаються у всіх назем­них органах рослин, але більше всього у листках. У багатьох рослин (75% видів), в тому числі більшості деревних порід, продихи розташовані на нижній стороні листка. Діаметр про­дихової щілини 3-12 мкм. Під епідермісом розташовані клітини мезофілу – хлорофілоносна паренхіма листка. Він складається з палісадної (клітини однакові) та губчатої (рихло розташовані клітини з великими міжклітинниками) паринхими.

Сили висхідного потоку води в рослині. За­гальновизнано, що поглинання води та пересування її вверх здійснюється в результаті спільної дії таких факторів, як кореневий тиск або нижній кінцевий дви­гун та транспірація — верхній кінцевий дви­гун. Вода, яка надійшла в клітини кореня, під впливом різниці водних потенціалів, які виника­ють завдяки транспірації і кореневому тиску, пере­сувається провідними елементами ксилеми. В нормі вода із рослини виходить у вигляді пари. Для пере­ходу води з рідкого стану в пароподібний викорис­товується сонячна енергія. Випаровується вода че­рез продихи, кутикулу та сочевички (у листопадних дерев після опадання листя).

Отже, в природних умовах у ксилемі існує потік води як результат транспірації. При слабкій транспірації концентрація солей в ксилемі зростає і за законом осмосу сприяє руху всереди­ну кореня. Вода, рухаючись через тканини кореня до центрального циліндра, в клітинах ендо­дерми повинна проникнути крізь їхню мембрану та тонопасти, оскільки їхні стінки непроникні для води. Тому циліндричний прошарок клітин ендодерми є немов єдиною мембраною, по один бік якої (в ксилемі) знаходиться концентрований розчин, а по інший (з боку грунту та тка­нин кореня) — розчин значно слабшої концентрації. Саме тому вода дифундує з грунту в ксилему крізь цю "так звану мембрану" внаслідок різниці концентрацій.

Непроникні клітини ендодерми (правильніше стінки їх) виконують ще одну функцію; вони не дають змоги для солей, що надійшли в ксилему, здійснити зворотний шлях, тобто вийти назовні крізь апопласт. Ось в таких умовах в кореневій системі розвивається тиск в кілька ат­мосфер — кореневий тиск. При основі стовбура дерев він досягає 1,013 МПа. Якщо переріза­ти стебло трав'янистої рослини недалеко від грунту, то із зони надрізу починає виділитися пасока. Це явище називають плачем рослин.

Плач рослин доводить наявність кореневого тиску. Останній можна виміряти за допомогою звичайного ртутного манометра. Його величина навіть у трав'янис­тих рослин досягає 2-3 атм. Гутація — виділення краплин води крізь гідатоди — особливі пори по краях листків в місцях закінчення ли­сткових жилок. Гутація в природних умовах відбувається, головним чином вранці, коли корене­вий тиск зростає. Гутації також сприяє помірно тепла та волога погода, коли оточуюче росли­ну повітря насичене водяним паром. В лабораторії її легко спостерігати, закривши, наприклад, проростки пшениці скляним ковпаком. На кінчиках молодих листочків пшениці бу­дуть виділятися краплини води. Під час гутації ніякого пошкодження рослин не відбувається, однак, завдяки наявності кореневого тиску, рослина виділяє краплини води. Причому в рос­лин є спеціальні пристосування для захисту від можливих втрат мінеральних речовин при гу­тації. Справа в тому, що гідатоди виділяють воду в повітряну порожнину, вистелену дрібними клітинами паренхіми так званою єпітемою, фільтруючись крізь яку вода залишає в ній більшість мінеральних речовин.

Отже, плач рослин, як і гутація показують, що коренева система поглинає воду і накачує її в рослину. На цій основі кореневу систему рослин називають нижнім кінцевим двигуном.

Силу, яка спричинює в рослині односторонній потік води з розчиненими речовинами незалеж­но від транспірації, називають кореневим тиском. Характерно, що не лише змертвіння клітин ко­реня, а і зниження їх життєдіяльності, зокрема, інтенсивності дихання, припиняє плач рослин.

За Д.А. Сабініним плач рослин - це прижиттєвий односторонній потік води, пов'язаний із ви­тратами енергії. Механізм даного явища повністю не з'ясовано. Допускають, що вода пересу­вається пасивно осмотичним шляхом за градієнтом водного потенціалу. Більш від'ємний, тоб­то низький водний потенціал, створюється в судинах ксилеми завдяки надходженню туди із грунту розчинних солей та через слабку протидію нееластичних її стінок. Солі надходять актив­но, для чого і потрібна енергія. Тому кореневий тиск можна визначити як тиск, що розвивається в ксилемі завдяки метаболічній активності кореня. Так як енергія постачається за рахунок дихан­ня, робота нижнього кінцевого двигуна — кореневого тиску, корелює з наявністю кисню та за­лежить від присутності інгибіторів та активаторів процесу дихання. За даними В.М. Жолкевича кореневий тиск складається із двох складових частин: осмотичної та метаболічної, причому ос­тання потребує затрат АТФ. Останнім часом з'явилися дані про наявність так званих водяних помп в коренях рослин (Кундт, Робник,1998). Такими помпами можуть бути скоротливі клітини, які мають клапани в плазмодесмах. Передбачають, що вони локалізовані в ендодермі, інколи в екзодермі. Стінки та­ких помп укріплені хвилястими поясками Каспарі, а роль клапанів виконують розміщені в зов­нішніх периклинальних клітинних стінках перові поля, кожне з яких пронизане великою кількіс­тю плазмодесм. Субмікронні складки зовнішніх периклинальних стінок виконують роль рухомо­го поршня під час роботи помп. На думку цих авторів, кореневий тиск створюється зусиллями багатьох клітин помп, що працюють з частотою близько 1 Гц, тобто подібно до серця людини.

У деяких багаторічних рослин взимку судини ксилеми заповнені повітрям, тому весною надходження води здійснюється лише за рахунок нижнього кінцевого двигуна.

Згадаймо також рух пасоки, який не має прямого відношення до кореневого тиску - витікання соку весною зумовлене насамперед появою тиску в стовбурі дерев. Сонячні теплі дні, особливо коли вони чергуються з холодними ночами, спричинюють інтенсивний потік пасоки. Справа в тому, що в холодні ночі відкладений в паренхімних клітинах ксилеми крохмаль гідролізується, перетворюючись на цукри, які потім інтенсивно транспортуються по судинах ксилеми. З підвищенням температури з розчину виділяється СО₂, в результаті чого в ксилемі виникає тиск. Саме цей тиск і змушує воду разом з розчиненими в ній цукрами пересуватися вгору по стовбуру дерева перед початком весняного росту. Фізіологічна роль стебла. Підйом води в стовбурах дерев. Подана коренем вода швидко пересувається по рослині до листків. Дерева здатні подавати воду із грунту в крону в кількос­тях, часто перевершуючи одну тону в день. Яким чином це відбувається? Поглинена корене­вими волосками вода проходить відстань в декілька міліметрів живими клітинами і лише потім уже надходить в мертві судини ксилеми. Пересування води живими клітинами можливе завдя­ки різниці їх водних потенціалів. Всисна сила зростає від кореневого волоска до тих живих клітин, що примикають до судин ксилеми. Встановлено, що для пересування води живими клітинами, наприклад листка, всисна сила кожної наступної клітини повинна відрізнятися на 0,1 атмосфери.

Звідси стає зрозумілим, чому рослини, які не мають судин (мохи, лишайники), не досяга­ють великих розмірів. Лише з появою трахеїд (папоротеподібні, голонасінні) та судин (покрито­насінні) в процесі еволюції створилась можливість для рослин досягати висоти в декілька де­сятків і навіть більше сотні (евкаліпти, секвоя) метрів. Тільки невелику частину свого шляху в рослині вода проходить по живих клітинах в коренях, а потім в листках. Випаровування во­ди з поверхні листків створює всисну силу в клітинах листків і коренів, чим підтримує пересу­вання води по рослині. Тому листки рослин і отримали назву верхнього кінцевого двигуна, на відміну від кореневої системи, яка нагнітає воду в рослину. Випаровуючи воду з поверхні своїх листків, рослини автоматично втягують воду судинами.

Кореневий тиск та всисна дія листків рухають водяний потік на значну висоту. Нагадуємо, що водний потенціал помірно зволоженого атмосферного повітря становить від'ємну величину і є на кілька десятків тисяч кілопаскалей нижчий ніж в рослині, тому вода і прагне покинути її. За рахунок транспірації водний потенціал у верхівці рослини нижчий, ніж при основі його. Крім того, швидкість випаровування води більша швидкості її надходження. Тому в водних стовпчиках, які заповнюють ксилему високих дерев, існує від'ємний тиск, тоб­то натяг. Справа в тому, що в судинах ксилеми молекули води зв'язані не тільки одна з одною за рахунок сил зчеплення — когезії, — а і з стінками судин, які дуже гідрофільні, за рахунок сил прилипання — адгезії. Опір стовпчика води до розривання становить 30 МПа, цього досить, щоб підняти воду на висоту 130-140 м.

Ці сили не дають змоги розірвати водні тяжі й утворити пустоти — порожнини. Саме спільність транспіраційного потоку, капілярних, осмотичних сил, а також когезії та адгезії і зумовлює піднімання води в стовбурах дерев. Допускають участь в цих процесах і водяних помп в коренях рос­лин. Швидкість руху води судинами порівняльне невелика. Для листяних деревних порід вона складає в середньому 20 см³ за годину на 1 см² поперечного розрізу деревини, а для хвойних всього 5 см³ за годину. Для порівняння, кров артеріями рухається із швидкістю 40-50 см³ за се­кунду, а вода водопровідними магістралями 100 см³ на 1 см² перетину в секунду.

ТРАНСПІРАЦІЯ

Жилки листка, що складаються із ксилеми та флоеми, створюють настільки густу сітку, що будь-яка його клітина знаходиться близько від джерела води. Із ксилеми вода рухається в стінки клітин мезофілу. Отже, вода в рідкій фазі заповнює шлях від грунту через тканини ко­реня та стебла до клітин мезофілу в листку. Потік води завжди направлений в бік меншого по­тенціалу, тобто від самого високого в грунті до самого низького в клітинах, які примикають до епідермісу листків. Мала величина водного потенціалу в цих клітинах пояснюється головним чином випаровуванням. В мезофілі листків є обширні міжклітинники, повітря їх насичене водя­ною парою, частина якої і виділяється назовні. Велика її кількість весь час неперервним пото­ком проходить через рослину, випаровуючись з поверхні її листків, а у трав'янистих рослин і з поверхні стебла. Оскільки у рослин дуже часто епідерміс вкритий кутикулою, то водяна пара виходить крізь продихи. Процес випаровування води рослиною називають транспірацією. Особлива назва для процесу випаровуван­ня води рослиною має підставу, так як в даному випадку ми маємо справу не з простим фізичним явищем випаро­вування, а із складним фізіологічним процесом. Транспі­рація відіграє важливу роль в житті рослини. Вона, насам­перед створює неперервний потік води із кореневої сис­теми до листків, поєднуючи всі органи рослин в єдине ціле. Транспірація захищає рослинний організм від перег­ріву. Нарешті, з транспіраційним потоком пересуваються розчинні мінеральні і частково органічні поживні речови­ни, при цьому чим інтенсивніше транспірація, тим швид­ше іде й цей процес.

Транспірація буває продихова (через продихи), кутикулярна (через кутикулу) і лентикулярна (через сочевички).

Продихова транспірація здійснюється через продихові щілини в епідермісі, крізь які відбувається газообмін. Решта листкової поверхні вкрита кутикулою, яка ма­ло проникна для води і газів. Звичайно основною є про­дихова транспірація, але у рослин різних екологічних груп значення обох видів транспірації неоднакове і залежить від умов навколишнього середовища. Загальна площа продихів коливається від 1 до 2% всієї листкової по­верхні. Від інших клітин епідермісу листка замикаючі клітини продихового апарата відрізняються тим, що ма­ють у собі хлорофіл. Недавно бу­ло виявлено, що вдень на світлі в замикаючих клітинах накопичуються іони калію та супутні їм аніони, які осмотично активні, тобто забезпечують надходження води, тому зовнішні стінки роз­тягуються і пори відкриваються. В темряві ж іони калію виходять із замикаючих клітин до ото­чуючих клітин епідермісу, що відповідно супроводжується відтоком води, і пора закривається.

Продихову транспірацію можна розділити на три етапи. Перший – це перехід води із клітинних оболонок, де вона знаходиться в крапельно-рідкому стані, в міжклітинники (пароподібний стан). Це процес випаровування, відрив молекул води з поверхні клітинних стінок. Важливо замітити, що на цьому етапі рослина володіє властивістю регулювати процес транспірації. Так, якщо в рослині небагато води, то в судинах кореня і стебла виникає сильний натяг, який робить їх водний потенціал більш від’ємним, що чинить опір руху води в клітину і зменшує інтенсивність випаровування. Потрібно враховувати, що між всіма частинами клітини існує водна рівновага. Чим менше води в клітині, тим вище стає концентрація клітинного соку. А це в свою чергу зменшує вміст води в протопласті і клітинної оболонці. Співвідношення вільної до зв’язаної води падає, водозатримуюча сила зростає, інтенсивність випаровування зменшується. Крім того, зниження оводненості клітинних стінок приводить до зміни форми менісків в капілярах на вігнуту. Це збільшує поверхневий натяг, затруює перехід води в пароподібний стан і знижує кількість водяного пару в міжклітинниках.

Другий – це вихід парів води із міжклітинників чи через кутикулу, або головним чином через продихові щілини. Поверхня всіх клітинних стінок, які стикаються з міжклітинним простором, перебільшує поверхню листка в 10-30 разів. Якщо продихи закриті, то весь цей простір швидко заповнюється парами води і перехід води із рідкого стану в пароподібний припиняється. Інша картина спостерігається при відкритих продихах. Як тільки частина води вийде із міжклітинників через продихи, зараз же ця недостача поповнюється за рахунок випаровування води з поверхні клітин. Оскільки продихова транспірація складає 80-90% від всього випаровування листка, то ступінь відкритості продихів є основним механізмом, який регулює інтенсивність транспірації. При відкритих продихах поверхня продихових щілин складає 1-2% від площі листка. Казалось би, що це повинно дуже сильно зменшувати випаровування порівняно з вільною водною поверхнею тієї ж площини, що і листок. Але це не так. Порівнюючи ці два випаровування показали, що випаровування із листка йде всього в два рази повільніше ніж випаровування із вільної водної поверхні. Пояснення цьому явищу дали дослідження англійських вчених Г. Броуна і Ф. Ескомба. Вони довели, що випаровування із багатьох мілких отворів іде швидше чим із одного великого тієї площини. Це пов’язано з явищем крайової дифузії. При дифузії із отворів, які розміщені на деякої відстані, молекули води, які розташовані по краям, розсіюються швидше. Природно, що таких крайових молекул в малих отворах більше, ніж в одному великому. Для малих отворів інтенсивність випаровування пропорціональна їх діаметру, а не площі – закон Й. Стефана. Ця закономірність проявляється в тому випадку, якщо пори розміщені на якоїсь відстані одна від одної. Структура листка задовольняє цю вимогу. Продихи мають малий діаметр і достатньо віддалені один від одного. При відкритих продихах вихід парів води йде достатньо інтенсивно, закриті продихи тормозять випаровування. При цьому етапі вступає в дію продихова регуліровка транспірації. Повне закриття продихів скорочує транспірацію на 90%. Дослідження показали, що продихи повинні закритися більше чим на ¹/₂, щоб це вплинуло на зменшення інтенсивності транспірації.

Третій – дифузія парів води від поверхні листка в більш далекі шари атмосфери. Цей етап регулюється тільки умовами зовнішнього середовища.

Розрізняють три типа реакцій продихового апарату на умови зовнішнього середовища:

1) Гідропасивна реакція – закриття продихових щілин, яке визване тим, що оточуючі паренхімні клітини переповнені водою і механічно здавлюють замикаючі клітини. В результаті здавлювання продихи не можуть відкритися і продихова щілина не утворюється. Гідро пасивні рухи завжди відбуваються після сильних дощів і можуть бути чинником припинення процесу фотосинтезу.

2) Гідроактивна реакція відкриття і закриття продихів – це рухи визвані зміною наявності води в замикаючих клітинах продихів. Механізм ми розглядали раніше.

3) Фотоактивна реакція – вона проявляється у відкриванні продихів на світлі і закриванні продихів в темряві. Це має велике значення для процесу фотосинтезу, так як завдяки відриванню продихів на світлі до хлоропластів дифундує вуглекислий газ.

Кугикулярна транспірація здійснюється через поверхню кутикули, яка вкриває епідерміс ли­стка. Вона, як правило, значно менша продихової. Однак молоді листки рослин мають високу інтенсивність саме кутикулярної транспірації, так як в них шар кутикули ще не такий потужний, як у старих листків. Якщо у старого листка вона складає 5-10% загальної транспірації, то в мо­лодого листка кутикулярна транспіраці нерідко складає 40-70%. Природньо, що молоді росли­ни особливо чутливі до водопостачання, легко засихають.

Лентикулярна транспірація проходить за участю сочевичок— сукупності нещільно розташо­ваних клітин перидерми багаторічних стебел і коренів, що випинаються на поверхню у вигляді горбочків, рисочок, через які і здійснюється газообмін.

Процес транспірації значною мірою обумовлюється особливостями будови листка, станом його клітин і тканин, а також гідрометеорологічними факторами. Рослина здатна регулювати інтенсивність своєї транспірації. Закриваючи продихи, рослина знижує транспірацію і одночасно підвищує температуру свого тіла. Однак при закритих продихах рослина не може засвоювати вуглекислий газ повітря для свого живлення. Тому продиховий апарат в рослині реагує досить складним чином на зміну умов довкілля, то замикаючи, то розмикаючи продихову щілину.

Транспірація спричиняє проходження крізь тіло рослини величезної кількості води і має при­стосувальне значення, яке тісно пов'язане не лише з водообміном, а і з іншими метаболічними процесами, зокрема, фотосинтезом, диханням, мінеральним живленням. Тому при дослідженні водного режиму різних рослин надзвичайно важливе значення має вивчення величин транспірації, таких як інтенсивність транспірації, транспіраційний коефіцієнт, продуктивність транспірації.

Інтенсивність транспірації — це кількість води, яку випаровує рослина (в г) за одиницю часу (г) одиницею поверхні листка (в дм²). Ця величина коливається в межах 0,15-1,47 г на дм² за 1 го­дину.

Транспіраційний коефіцієнт — кількість води (в г), яку випаровує рослина для накопичення 1г сухої речовини. Для різних видів рослин його величина становить від 125 до 1000, а найчастіше близько 300. Взагалі цей показник значно коливається в залежності від умов середовища і мо­же виступати показником вимог рослин до вологи. Наприклад, для рослин пшениці він може бути в межах від 220 до 750 одиниць.

Продуктивність транспірації — величина обернена транспіраційному коефіцієнту і визначає кількість сухої речовини (в г), накопиченої рослиною за період, коли вона випаровує 1 кг води.

За даними М.О. Максимова вона становить від 1 до 8, а в середньому в умовах помірно­го клімату дорівнює 3. Отже, на синтез 1 г сухої речовини використовується в середньому близько 300 г води, або лише 0,2% всієї води, що проходить крізь тіло рослини, решту, 99,8%, вона випаровує.

На підставі знання показників транспірації створюється можливість простежити вимоги рослин до умов водопостачання в онтогенезі й обгрунтувати агротехнічні заходи, спрямовані на забезпечення рослин водою і створення для них сприятливих умов росту, розвитку і висо­кої продуктивності.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: