Сопоставление фотосинтеза и дыхания эукариот

Фотосинтез

Фотосинтезирующими органоидами высших растений служат хлоропласты (у водорослей – в хроматофорах, у цианобактерий – на впячиваниях клеточной мембраны). Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды – плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны). На мембранах тилакоидов расположены особые комплексы, в которые входят молекулы хлорофилла, а также переносчиков электронов – цитохромов.

Хлорофилл напоминает по строению пигмент красных кровяных клеток человека и животных – гем. Основой и хлорофилла и гема является порфириновое кольцо, в котором четыре пиррольных гетероцикла соединены между собой. В составе хлорофилла четыре атома азота пирольных колец координированы с атомом магния, а в составе гемма с атомом железа. Подобные гемму структуры имеются также в составе цитохромов – переносчиков электронов в хлоропластах и митохондриях. Помимо хлорофилла, в хлоропластах клеток разных видов высших растений и водорослей содержатся и такие вспомогательные рецепторы световой энергии, как желтые каротиноиды и красные или синие фикобилины.

Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света (фотоны). Существуют несколько видов молекул хлорофилла (у высших растений встречаются только две разновидности: а и в, различающихся по длине волны улавливаемых квантов). Основными «ловцами» световых частиц являются хлорофиллы а _I (с длиной волны улавливаемых квантов 700 нм) и а _II (680 нм). Другие пигменты выполняют вспомогательную роль.

Фотосинтез происходит в две фазы – световую и темновую. Во время световой фазы накапливается энергия, необходимая для синтеза органических веществ, происходящего в темновой фазе.

Световая фаза. Процесс световой фазы фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды (рис. 1). Реакции происходят на мембранах тилакоидов хлоропластов.

Рис 1. Общая схема фотосинтеза

Известны два типа фотосинтетических систем, содержащих хлорофилл – фотосистема I и фотосистема II. Каждая фотосистема способна поглощать кванты света и испускать возбужденные электроны, котрорые попадают на цепь ферментов, расположенную на мембране тилакоидов. Эти процессы в обеих фотосистемах протекают синхронно.

Фотосистема I. Молекулы хлорофилла а _I в комплексе с особым белком (фотохимический центр Р700) поглощают красный свет длиной волны 700нм. Электроны, получившие избыток энергии, участвуют в реакции диссоциации воды (Н₂О=Н⁺+ОН^-). Электроны и ионы водорода реагируют с НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

НАДФ⁺ + 2е + 2Н⁺ =НАДФ ^. Н + Н⁺

Полученное в данной реакции вещество НАДФ ^. Н играет роль восстановителя в реакциях темновой фазы. Процесс распада воды Н⁺ и ОН^-, протекающий при участии электронов, имеющих избыток энергии за счет фотореакций, получил название фотолиза.

В 1939 году Роберту Хиллу впервые удалось показать, что в изолированных хлоропластах под действием света при добавлении акцептора электронов происходит выделение кислорода. Эта реакция, описываемая приведенным ниже уравнением, получила название реакции Хилла:

hv

2Н₂О + 2А --------------2АН₂ + О_2,

где А- акцепторы электронов и протонов (или атомов водорода); такими акцепторами в хлоропластах являются молекулы НАДФ⁺_; hv – квант световой энергии (h – постоянная Планка, а v – частота излучения).

Фотосистема II. Молекулы хлорофилла а _II в комплексе с белком (реакционный центр Р680) поглощают свет с длиной волны 680 нм. Электроны с избыточной энергией по системе цитохромов переносятся на молекулы хлорофилла а I и занимают пустующие орбитали, которые раньше занимали электроны, связавшиеся с ионами водорода в ходе фотолиза воды. (При прохождении электронов по цепочке цитохромов часть их энергии используется для синтеза АТФ.) В результате возникает нехватка электронов в молекулах хлорофилла а II. Эта нехватка восполняется электронами гидроксид-ионов (ОН-), которые образовались в ходе того же фотолиза воды. Отдавая электроны молекулам хлорофилла а II, эти ионы превращаются в гидроксид-радикалы: ОН^- - е = ОН

Гидроксид-радикал – это чрезвычайно неустойчивое химическое соединение, поэтому, только образовавшись, оно самопроизвольно превращается в воду и свободный кислород, выделяемый растением во внешнюю среду: 4ОН =2Н₂О + О₂.

Таким образом, кислород, которым дышит подавляющее большинство живых организмов на Земле, представляет собой побочный продукт фотосинтеза, образующийся вследствие фотолиза воды.

В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия (НАДФ ^. Н и АТФ), которая тратится в процессах темновой фазы. Синтез АТФ из АДФ за счет энергии света – очень эффективный процесс: за одно и тоже время в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях.

Пигметы участвующие в процессе фотосинтеза:

Фотосистема I – хлорофилл а, хлорофилл в, ксантофилл;

Фотосистема II – хлорофилл а, хлорофилл в, каротин.

Темновая фаза. Если световая фаза может протекать только при освещении растения, то реакции темновой фазы протекают независимо от света.

Считается, что темновая фаза фотосинтеза не нуждается в солнечном свете. Однако последующие исследования показали, что свет необходим для активизации деятельности ферментов этой фазы. Тем не менее историческое название сохранилось.

Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ ^. Н и АТФ. Источник углерода – СО₂ – растение получает из воздуха через устьица. Кроме того, там постоянно находятся пятиуглеродные соединения – пентозы С₅ (которые образуются в цикле Кальвина – рис. 2). В реакциях темновой фазы СО₂ восстанавливается до глюкозы, причем этот процесс протекает с затратами энергии, запасенной в молекулах АТФ и НАДФ ^. Н. Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина (по имени его открывателя). Упрощенно этот цикл можно представить следующим образом:

• К пентозе С₅ присоединяется СО₂, в результате чего появляется нестойкое шестиуглеродное соединение С₆, которое расщепляется на две трехуглеродные группы 2С₃ –триозы.
• Каждая из триоз 2С₃, принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ, что обогащает молекулы энергией.
• Каждая из триоз 2С₃, присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ ^. Н₂.
• После чего одни триозы объединяются, образуя углеводы: 2С₃ – С₆ – С₆Н₁₂О₆ (глюкоза) – (С₆Н₁₀О₅)n – крахмал.
• Другие триозы объединяются, образуя пентозы 5С₃ – 3С₅, и вновь включаются в цикл фиксации СО₂

Рис. 2. Фрагмент темновой фазы фотосинтеза (цикл Кальвина)

Суммарное реакция фотосинтеза:

6СО₂ + 6Н₂О + энергия света, хлорофилл = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Продуктивность фотосинтеза весьма высока: за один час на 1 м² площади листа синтезируется до 1 г сахаров; при этом часть энергии выделяется в виде тепла. В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд т органического вещества и выделяется около 200 млрд т свободного кислорода в год. Тем не менее в растениях аккумулируется лишь 1-2% солнечной энергии.

В результате фотосинтеза растения накапливают органические вещества и обеспечивают постоянство уровня СО₂ и О₂ в атмосфере. Препятствуя увеличению концентрации СО₂ в атмосфере процесс фотосинтеза предотвращает перегрев Земли (парниковый эффект). В верхних слоях воздушной оболочки (на высоте 15- 20 км) Земли из кислорода образуется озон, имеющий химическую формулу О₃. Озоновый слой защищает все живые организмы от опасных для жизни ультрафиолетовых лучей.

Дополнительный материал:

Первичная атмосфера Земли в момент возникновения жизни состояла, по-видимому, из азота, аммиака, метана, водорода и паров воды, но почти не содержала кислорода. Когда в океане появились первые фотосинтезирующие организмы (прокариоты), а затем и эукариотические водоросли, атмосфера стала постепенно насыщаться кислородом. Когда содержание кислорода в атмосфере достигло 1% от нынешнего (так называемая точка Пастера), у организмов, живших в то время, появилась возможность использовать его в процессах окисления органических соединений для получения энергии. Таким образом, возникло клеточное дыхание, которое дало живым организмам во много раз больше энергии, чем бескислородные процессы. Произошла так называемая «великая кислородная революция». Кислорода стало достаточно для того, чтобы мог возникнуть озоновый слой, защитивший от смертоносного действия ультрафиолета поверхности водоемов и суши. Организмы, освоив новые, выгодные энергетические процессы, стали заселять поверхностные слои водоемов, тогда как до этого им приходилось существовать на больших глубинах, чтобы не подвергаться действию ультрафиолетовых лучей. Теперь у фототрофов фотосинтез стал проходить более интенсивно, так как чем меньше слой воды, тем лучше он освещается солнцем. Виды живых организмов, перешедших к клеточному дыханию, резко усилили все процессы жизнедеятельности. Это, по всей видимости, способствовало ускорению прогрессивной эволюции. Многократно возникло количество видов, обитающих в воде. Через какое-то время первые живые существа вышли на сушу, надежно защищенные от ультрафиолета озоновым слоем атмосферы.

По расчетам ученых, точка Пастера была пройдена 600-700 млн лет назад, т.е. к началу кембрийского периода палеозойской эры, а освоение суши началось приблизительно 420 млн лет назад, в конце ордовикского периода той же эры.

Из сказанного видно, что жизнь во всем своем современном многообразии смогла сформироваться только благодаря процессу фотосинтеза, приведшему к образованию кислородной атмосферы и накоплению огромной массы органических соединений, ставших основой питания для гетеротрофных организмов.

В процессе фотосинтеза одно, даже крупное растение производит совсем не так много углеводов. Однако если подсчитать, сколько энергии солнечного света улавливают и «запасают» все зеленые растения за год, то окажется, что для получения такого же количества энергии было бы необходимо 200 000 гидроэлектростанций. И составила бы эта энергия два квадрильона киловатт-часов.

Скорее всего, на ранних этапах развития жизни на Земле фотосинтез был гораздо менее сложным процессом, чем в настоящее время у зеленых растений. До сих пор у некоторых фотосинтезирующих бактерий наблюдается «упрощенный вариант» световой фазы фотосинтеза – циклическое фосфорилирование. При этом квант света взаимодействует с ионом магния, входящим в активный центр бактериального хлорофилла, и один из электронов приобретает энергию этого кванта, сходит со своей орбитали и тут же захватывается системой цитохромов. По цепочке этих переносчиков электрон возвращается «на свое место» в молекуле хлорофилла, а избыток энергии используется для синтеза АТФ из АДФ, т. е. реакции фосфорилирования. Циклическое фосфорилирование является, по-видимому, древнейшим вариантом фотосинтеза.

Для циклического фосфорилирования достаточно наличия в клетках бактерий так называемой фотосистемы I, в то время как у зеленых растений процесс фотосинтеза гораздо сложнее и в нем задействована, помимо фотосистемы I, также и фотосистема II.

В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд т органического вещества и выделяется около 200 млрд т свободного кислорода в год. Фотосинтез создал и поддерживает состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Он препятствует увеличению концентрации СО₂ в атмосфере, предотвращает перегрев Земли (парниковый эффект). Созданная за счет фотосинтеза кислородная атмосфера защищает живое от губительного коротковолнового УФ-излучения (озоновый экран атмосферы).

В растениях аккумулируется лишь 1-2% солнечной энергии. Поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности сельскохозяйственных растений путем селекции сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, создания благоприятной для светопоглощения структуры посевов. В связи с этим особенно актуальной становится разработка теоретических основ управления фотосинтезом.

Сопоставление фотосинтеза и дыхания эукариот

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: