Фотосинтетическое фосфорилирование

Оксигенный фотосинтез. Первичные реакции фотосинтеза протекают в тилакоидах у цианобактерий и в хлоропластах у водорослей и растений. Их мембраны содержат светособирающие пигменты (пигменты «антенн»), которые представлены хлорофиллом а, в и каротиноидами. Кроме того, они содержат компоненты, участвующие в переносе электронов, а также ряд ферментов.

Большая часть хлорофилла (свыше 99,5%), каротиноиды и фикобилипротеины отвечают за поглощение света и распределение энергии и лишь незначительная часть хлорофилла а ответственна за фотохимические окислительно/восстановительные реакции.

Фотореакции относятся к первичным процессам фотосинтеза и протекают в реакционных центрах, содержащих:

-первичный донор электронов (комплекс из хлорофилла и белка);

-первичный акцептор электронов.

Система светособирающих пигментов и реакционный центр объединяются в фотосинтетическую единицу.

У микроорганизмов, способных к оксигенному фотосинтезу (цианобактерии), существуют две фотосистемы, работающие последовательно.

Фотосистема, возбуждаемая более длинноволновым светом (l<730 нм), – фотосистема I, а более коротковолновым светом (l<700 нм) – фотосистема II.

Реакционный центр фотосистемы I содержит Хла₁ (Р700), который играет роль первичного донора электронов в фотореакции. Окисление Хла₁ приводит к отдаче им электрона. Образующаяся «дырка» (Хла₁⁺) заполняется электроном, поступающим по электронтранспортному пути.

Акцептором электронов служит железосерный белок («Х»). Он обладает отрицательным потенциалом -530 мВ и отдаёт электрон ферредоксину, а с него на НАД(Р)⁺ или другие акцепторы.

Наряду с этим возможен циклический перенос электрона, при котором электрон от «Х» передаётся через пластохинон, цитохромы и пластоцианин обратно на Хла₁⁺ реакционного центра.

Реакционный центр фотосистемы II содержит Хла₂ (Р680), который служит первичным донором электронов во второй фотореакции. Возбуждение Хла₂ ведёт к эмиссии одного электрона, который является слабым восстановителем (Е₀¢ – 0 В). Этот электрон принимает особая молекула пластохинона (Х320), которая восстанавливается до семихинона.

Донором электрона для фотосистемы II служит молекула воды (2Н₂О ® О₂ + 4Н⁺ + 4е), т.е. возникающая «дырка» заполняется электроном, освобождающимся при разложении воды (происходит при участии ионов Mn²⁺).

Обе фотосистемы связаны между собой электронтранспортной цепью, важным звеном которой является пластохинон. Окисление пластохинона осуществляет фотосистема I. От пластохинона электрон передаётся цитохрому f (мембрансвязанный – типа цитохрома с), затем пластоцианину (растворимый медьсодержащий белок) и, наконец, Хла₁.

Локализация пигментов и переносчиков в мембране.

Рисунок (схема):

Перенос одного электрона через обе фотосистемы сопровождается поступлением двух протонов во внутренне пространство тилакоидов. Две фотосистемы обеспечивают перенос электронов от молекул воды к НАД(Р)⁺. Этот протонный насос, работающий за счёт энергии света создаёт положительный заряд внутри тилакоида, который используется для образования АТФ с участием фермента АТФ-синтазы.

Аноксигенный фотосинтез. У анаэробных фотосинтезирующих бактерий в фотосинтезе участвует только одна световая реакция, которая поддерживает циклический транспорт электронов с целью обеспечения синтеза АТФ. Фотореакция приводит лишь к созданию протонного потенциала, но не восстановления НАД⁺, т.е. нециклический транспорт электронов отсутствует, а НАД×Н₂ образуется в результате темновой реакции, в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии.

Пурпурные бактерии. Они содержат пигменты антенн (бактериохлорофиллы и каротиноиды). Энергия передаётся в реакционный центр, который образован белковым комплексом, содержащим БХла, бактериофеофитин, каротиноиды, убихинон и железосерный белок. Р870 окисляется (Е₀¢ = +450…+490 мВ), электрон переходит к первичному акцептору (комплекс убихинона с железосерным белком (Е₀¢ = -100 мВ). Далее электрон возвращается через убихинон, цитохромы в и с₂ и возможно FeS-белки назад к Р870. Электроны, необходимые для восстановления НАД⁺ покидают путь циклического транспорта и переносятся на НАД⁺ в результате обратного транспорта, протекающего с затратой энергии АТФ.

Для пополнения цикла электронами пурпурные бактерии нуждаются во внешнем доноре электронов (H₂S, S, S₂O₃^2-, H₂, малат, сукцинат).

Фотосинтетический перенос электронов у пурпурных бактерий приводит к образованию Dm_Н⁺.

Зелёные бактерии. Первичный акцептор электронов, участвующий в световой реакции у зелёных серобактерий обладает потенциалом (Е₀¢ = -500 мВ), т.е. возможно прямое использование электронов для восстановления ферредоксина и НАД⁺. Доноры электронов: H₂S, S, H₂, малат и сукцинат. С эволюционной точки зрения этот процесс может быть промежуточным звеном между пурпурными бактериями и цианобактериями (растениями).

Таким образом, в процессе фотосинтеза происходит превращении энергии света в биохимическую. Первичное действие света заключается в том, что электрон переносится от донора на акцептор в термодинамически невыгодном направлении. Часть электронов возвращается по электронтранспортной цепи к реакционному центру. Это сопровождается направленным переносом протонов и созданием Dm_Н⁺. Другими словами, аппарат фотосинтеза является протонным насосом.

Электрохимический градиент обеспечивает возможность преобразования энергии путём фосфорилирования.

У цианобактерий и зелёных растений благодаря последовательному включению двух фотореакций энергетический уровень электронов в ходе первой фотореакции удаётся поднять до уровня, при котором становится возможным восстановление ферредоксина и НАД⁺.

Вторая фотореакция позволяет использовать в качестве источника электронов молекулы воды и наряду с образованием АТФ, синтезируется НАД(Ф)Н₂ и освобождается О₂.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: