Главная | Случайная
Обратная связь

ТОР 5 статей:

Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия

Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века

Ценовые и неценовые факторы

Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка

Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы

КАТЕГОРИИ:






ОБОЛОЧКИ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА.




ЖЕЛУДОЧКИ МОЗГА

Нервная система, ее основные отделы — головной и спинной мозг, защищены от внешних воздействий специальными обо­лочками. Головной мозг заключен в черепную коробку, спин­ной—в позвоночный канал. Все нервы проходят через отвер­стия этой костной оболочки. Кроме того, нервная ткань окруже­на тремя специальными мозговыми оболочками: твердой, dura mater,, паутинной, arachnoidea, и мягкой, pia mater (рис. 18). Оболочки мозга начинают развиваться на 5-й неделе эмбрио­нального развития, но имеют различное происхождение: твер­дая мозговая оболочка развивается из эмбриональной мезенхи­мы, т. е. имеет мезодермальное происхождение. Паутинная и мягкая оболочки происходят из элементов нервного гребня, т. е. имеют нейрогенное, эктодермальное происхождение.

 

 

Твердая мозговая оболочка образована плотной соедини­тельной тканью и в головном мозге состоит из двух листков: наружного, прирастающего к костям черепа, и внутреннего, который в виде тонких пластин внедряется между полушари­ями мозга, между полушариями и мозжечком, образуя так на­зываемые «серпы твердой мозговой оболочки». В некоторых местах внутренний и наружный листки прилегают друг к другу неплотно и образуют расширения — синусы, заполненные веноз­ной кровью. По ним происходит ее отток от ткани мозга, костей черепа, кожи головы. В спинном мозге твердая мозговая обо­лочка отделена от поверхности позвонков узким промежутком — эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Поверхность внутреннего листка твердой мозговой оболочки, обращенная к мозгу, выстлана одним-двумя рядами эндотелиоподобных клеток. Между этими клетками имеется небольшое количество плотных контактов, которые никогда не образуют сплошного слоя, и вещества свободно диффундируют из спинномозговой жидкости в твердую оболочку и ее сосуды. Под оболочкой располагается узкое щелевидное субдуральное про­странство, заполненное спинномозговой жидкостью.

Паутинная оболочка отделена от мягкой мозговой оболоч­ки узким подпаутинным пространством, так же как и субду­ральное пространство заполненным спинномозговой жидкостью (рис. 18). В разных отделах мозга паутинная оболочка имеет разную толщину. В районах так называемых «выделительных каналов» оболочка очень тонкая и между образующими ее клетками имеются большие промежутки, что обеспечивает сво­бодный обмен спинномозговой жидкости между пространствами мозговых оболочек. На вершине мозговых извилин паутинная и мягкая мозговые оболочки срастаются, над бороздами расхо­дятся, формируя подпаутинные цистерны. Следует отметить грануляции паутинной оболочки — особые выросты, внедряю­щиеся в полость венозных синусов через пластинку твердой мозговой оболочки. Через эти выросты спинномозговая жид­кость фильтруется в венозное русло.

Мягкая мозговая оболочка по своему строению и происхож­дению сходна с паутинной оболочкой, поэтому их иногда назы­вают «лептоменингиальной оболочкой мозга». Мягкая оболоч­ка состоит из нескольких слоев уплощенных отростчатых кле­ток, связанных друг с другом немногочисленными плотными контактами (рис. 18). Ниже располагается базальная мембра­на, отделяющая мозговую оболочку от наружной глиальной мембраны мозга, которая образована несколькими слоями от­ростков астроцитов. В мягкой мозговой оболочке также содер­жится большое количество коллагеновых фибрилл, фибробластов и кровеносных капилляров. В ряде мест мягкая мозговая оболочка внедряется в полость мозговых желудочков и обра­зует сосудистые сплетения, принимающие активное участие в секреции и обмене спинномозговой жидкости.

Желудочки головного мозга. В процессе эмбрионального развития нервной системы полости первичных мозговых пузы­рей видоизменяются и превращаются в систему мозговых же­лудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгово­го канала — остатком полости нервной трубки.

Первый мозговой пузырь, соответствующий конечному моз­гу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые превращаются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки, имеющие очень сложную форму. Они подразделяются на об­щую непарную центральную часть и парные части: передние рога, внедряющиеся в лобные доли полушарий, задние рога, на­ходящиеся в затылочных долях, и нижние рога, которые рас­положены в височных долях (рис. 19). Полостью промежуточ­ного мозга становится III мозговой желудочек, также имею­щий сложную конфигурацию. Остаток полости среднего мозгового пузыря представлен узкой трубкой 1,5—2 см длиной и диаметром 10 мм. Она называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri и соединяет полости /// и IV желудочков. Про­изводное заднего мозгового пу­зыря—IV мозговой желудо­чек, образует полость заднего и продолговатого мозга. На бо­ковых стенках каудальных от­делов IV желудочка находятся сквозные отверстия — отвер­стия Люшка, а на верхней стенке — отверстия Мажанди. Этими отверстиями полости мозга сообщаются с подпаутинным пространством мозговых оболочек. По ним происходит отток спинномозговой жидко­сти. В каудальных отделах продолговатого мозга полость IV желудочка переходит в по­лость центрального спинномоз­гового канала.

Рис. 19. Желудочки мозга

а-в-отделы мозга (полушария конечyjго мозга (а), мозжечок (б), продолговатый мозг (в); /—четвертый желудочек. 2—отверстия Люшка, 3—Сильвиев водопровод, 4—третий желудочек, 5—боковой желудочек, 6-8 передний (6). Задний,(7), нижний (8) рога бокового желудочка. 9 – межжелудочковое отверстие.

Циркумвентрикулярная система. Все мозговые желудочки и спинномозговой канал, выстланы изнутри слоем эпендимных клеток, несущих на поверхности, обращенной в полость желудочка, одну или несколько ресничек. Полагают, что с помо­щью ресничек создается ток спинномозговой жидкости по по­лостям мозговых желудочков. Эпендимные клетки соединены друг с другом немногочисленными плотными контактами, что создает основу для активного обмена веществ между спинно­мозговой жидкостью и тканью мозга. Однако эпендимная вы­стилка мозговых желудочков неоднородна. Иногда стенку же­лудочков образуют либо клетки специализированной эпендимы, либо специализированные нейроны и нейросекреторные клетки. Такие участки разбросаны по всем мозговым желудочкам и объединяются под названием «циркумвентрикулярной системы». К ним, например, относятся участки специализированной эпен­димы, покрывающие выросты мягкой мозговой оболочки, кото­рые внедряются в полость мозговых желудочков и образуют сосудистые сплетения. Наиболее крупные из них расположены в полостях боковых желудочков конечного мозга и в IV желу­дочке. Клетки эпендимы сосудистых сплетений, или «хориоидного эпителия» кубовидной формы и снабжены множеством микроворсинок. Особенность этой эпендимы состоит в наличии большого количества плотных контактов между клетками, что препятствует проникновению веществ в полость желудочка и наоборот (рис. 20).

Рис.20 Организация стенки мозгового капилляра (б) и участка сосудистого сплетения (а) ( Бредбери, 1983, Akert, 1977).

1- эндотелий капилляра, 2,3 – базальные мембраны соуда (3) и мозга (2), 4 – фибробласт, 5 – гладкомышечная клетка, 6 – коллагенновые фибриллы, 7 – эпиндима, 8 – отростки астроцитов, 9 – плотные контакты, 10 – поры эндотелия.

В сплетениях происходит образование спин­номозговой жидкости, функциональное значение которой доста­точно велико: она играет роль гидростатического буфера, под­держивает ионный баланс мозговой ткани, служит переносчиком множества биологически активных веществ, выделяемых в полость желудочков (ме­диаторы, гормоны, нейро-секреты), удаляет из нерв­ной ткани продукты мета­болизма, попаданию ко­торых в кровь препятст­вует гематоэнцефалический барьер.

Особое строение име­ют участки эпендимной выстилки III мозгового желудочка в районе гипофизарного комплекса. Здесь в просвет желудоч­ка наряду с эпендимными клетками выходят отрост­ки нейросекреторных кле­ток преоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Здесь же встречаются участки спе­циализированной эпен­димы, клетки которой об­ладают секреторной ак­тивностью. Они имеют длинные базальные отростки, достигаю­щие кровеносных капилляров мозга и имеющие большое коли­чество секреторных гранул. Подобные эпендимные клетки, на­званные «эпендимальными танницитами», встречаются также в выстилке IV мозгового желудочка.

Гематоэнцефалический барьер обеспечивает обмен веществ между кровью и мозгом. Он имеет важное значение для нор­мального функционирования нервной ткани, особенно для со­хранения постоянства ее внутренней среды, в частности ионно­го и осмотического баланса. В состав барьера входит несколь­ко компонентов, важнейший из которых представлен эндотелием кровеносных капилляров мозга (рис. 20). Клетки эндотелия связаны друг с другом множеством плотных контактов и прак­тически не обладают пиноцитозной активностью. С помощью маркеров показано, что эндотелий не пропускает молекулы Диаметром больше 1,5 нм. К таким молекулам относится большинство белков. В ряде случаев незначительный транспорт ве­ществ может проходить посредством трансэндотелиальных пузырьков. В противовес белкам, липиды и жирорастворимые вещества более свободно проникают через мембраны эндотелиальных клеток. Вода и ионы проходят через барьер очень бы­стро, хотя механизмы этих процессов еще недостаточно ясны. Важно отметить, что при различных состояниях организма (осо­бенно при патологии) может значительно увеличиваться про­ницаемость барьера. При этом открывается доступ в мозг веществам, нарушающим гомеостаз нервной ткани, что, в свою очередь, приводит к тяжелым поражениям мозга (отеки, аутоиммунные заболевания, нарушения обмена веществ, интоксика­ции и т. д.).

Помимо собственно эндотелия важное значение в барьер­ной функции имеет базальная мембрана и коллагеновый матрикс периваскулярного пространства мозговых капилляров (рис. 20). При нарушении их целостности происхо­дит резкое изменение проницаемости барьера.

Третьим компонентом гематоэнцефалического барьера является глиальная оболочка из отрост­ков фиброзных астроцитов, окружающая мозго­вые сосуды сплошным слоем. Астроцитарные от­ростки связаны между со­бой системой щелевых контактов, которые не мо­гут препятствовать диф­фузии веществ в межкле­точные пространства моз­говой ткани. Однако астроциты контролируют со­став межклеточной жид­кости, а также индуциру­ют образование и поддер­живают сохранность плот­ных контактов между эндотелиальными клетками капилляров.

В головном мозге есть области, где гематоэнцефалический барьер отсут­ствует. Это—районы ги­пофиза и эпифиза, серого бугра и преоптического ядра гипоталамуса, субфорникальный орган /// мозгового желудочка и area postrema IV желудочка. Здесь эндотелий капилляров относится к особому фенестрированному (продырявленному) типу; между ним и глиальпой оболочкой существует обширное периваскулярное пространство. Глиальная оболочка вокруг сосуда не сплошная — непосредст­венно к базальной мембране подходят отростки нервных или нейросекреторных клеток.

Рис. 21. Строение периферического нервного пучка (а) и ультраструктура участка пери­ферического нерва (б). (Akert, 1976).

I—III — оболочки периферического нерва (I -эпиневрий, II—периневрий, ///—эндоневрй), 1 — сосуды. 2 — пучки аксонов, 3 — kлетки переневрального эпителия, 4 десмосомы, 5 — плот­ные контакты, 6—шванновские клетки, Р—немпе-линизированные волокна, 8 —фибробласты эндовеврия, 9— коллаген, 19— миелинизированные волокна).

В периферических нервах барьер между кровью и тканевой жидкостью нервных пучков также отличается рядом особенно­стей (рис. 21): барьерную функцию в основном выполняют клетки периневрия, соединенные друг с другом системой плот­ных контактов, препятствующих проникновению веществ из сосудов нервного пучка в межклеточное пространство эндоневрия. Проницаемость гематоэнцефалического барьера в разных отделах периферической нервной системы различна. В цен­тральной нервной системе проницаемость барьера в сером .ве­ществе в 3—4 раза выше, чем в белом. В онтогенезе барьер -формируется в первой трети пренатального развития.

 







Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:

vikidalka.ru - 2015-2021 год. Все права принадлежат их авторам! Нарушение авторских прав | Нарушение персональных данных