ТОР 5 статей: Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы КАТЕГОРИИ:
|
ОБОЛОЧКИ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА.ЖЕЛУДОЧКИ МОЗГА Нервная система, ее основные отделы — головной и спинной мозг, защищены от внешних воздействий специальными оболочками. Головной мозг заключен в черепную коробку, спинной—в позвоночный канал. Все нервы проходят через отверстия этой костной оболочки. Кроме того, нервная ткань окружена тремя специальными мозговыми оболочками: твердой, dura mater,, паутинной, arachnoidea, и мягкой, pia mater (рис. 18). Оболочки мозга начинают развиваться на 5-й неделе эмбрионального развития, но имеют различное происхождение: твердая мозговая оболочка развивается из эмбриональной мезенхимы, т. е. имеет мезодермальное происхождение. Паутинная и мягкая оболочки происходят из элементов нервного гребня, т. е. имеют нейрогенное, эктодермальное происхождение.
Твердая мозговая оболочка образована плотной соединительной тканью и в головном мозге состоит из двух листков: наружного, прирастающего к костям черепа, и внутреннего, который в виде тонких пластин внедряется между полушариями мозга, между полушариями и мозжечком, образуя так называемые «серпы твердой мозговой оболочки». В некоторых местах внутренний и наружный листки прилегают друг к другу неплотно и образуют расширения — синусы, заполненные венозной кровью. По ним происходит ее отток от ткани мозга, костей черепа, кожи головы. В спинном мозге твердая мозговая оболочка отделена от поверхности позвонков узким промежутком — эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Поверхность внутреннего листка твердой мозговой оболочки, обращенная к мозгу, выстлана одним-двумя рядами эндотелиоподобных клеток. Между этими клетками имеется небольшое количество плотных контактов, которые никогда не образуют сплошного слоя, и вещества свободно диффундируют из спинномозговой жидкости в твердую оболочку и ее сосуды. Под оболочкой располагается узкое щелевидное субдуральное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Паутинная оболочка отделена от мягкой мозговой оболочки узким подпаутинным пространством, так же как и субдуральное пространство заполненным спинномозговой жидкостью (рис. 18). В разных отделах мозга паутинная оболочка имеет разную толщину. В районах так называемых «выделительных каналов» оболочка очень тонкая и между образующими ее клетками имеются большие промежутки, что обеспечивает свободный обмен спинномозговой жидкости между пространствами мозговых оболочек. На вершине мозговых извилин паутинная и мягкая мозговые оболочки срастаются, над бороздами расходятся, формируя подпаутинные цистерны. Следует отметить грануляции паутинной оболочки — особые выросты, внедряющиеся в полость венозных синусов через пластинку твердой мозговой оболочки. Через эти выросты спинномозговая жидкость фильтруется в венозное русло. Мягкая мозговая оболочка по своему строению и происхождению сходна с паутинной оболочкой, поэтому их иногда называют «лептоменингиальной оболочкой мозга». Мягкая оболочка состоит из нескольких слоев уплощенных отростчатых клеток, связанных друг с другом немногочисленными плотными контактами (рис. 18). Ниже располагается базальная мембрана, отделяющая мозговую оболочку от наружной глиальной мембраны мозга, которая образована несколькими слоями отростков астроцитов. В мягкой мозговой оболочке также содержится большое количество коллагеновых фибрилл, фибробластов и кровеносных капилляров. В ряде мест мягкая мозговая оболочка внедряется в полость мозговых желудочков и образует сосудистые сплетения, принимающие активное участие в секреции и обмене спинномозговой жидкости. Желудочки головного мозга. В процессе эмбрионального развития нервной системы полости первичных мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала — остатком полости нервной трубки. Первый мозговой пузырь, соответствующий конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые превращаются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки, имеющие очень сложную форму. Они подразделяются на общую непарную центральную часть и парные части: передние рога, внедряющиеся в лобные доли полушарий, задние рога, находящиеся в затылочных долях, и нижние рога, которые расположены в височных долях (рис. 19). Полостью промежуточного мозга становится III мозговой желудочек, также имеющий сложную конфигурацию. Остаток полости среднего мозгового пузыря представлен узкой трубкой 1,5—2 см длиной и диаметром 10 мм. Она называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri и соединяет полости /// и IV желудочков. Производное заднего мозгового пузыря— IV мозговой желудочек, образует полость заднего и продолговатого мозга. На боковых стенках каудальных отделов IV желудочка находятся сквозные отверстия — отверстия Люшка, а на верхней стенке — отверстия Мажанди. Этими отверстиями полости мозга сообщаются с подпаутинным пространством мозговых оболочек. По ним происходит отток спинномозговой жидкости. В каудальных отделах продолговатого мозга полость IV желудочка переходит в полость центрального спинномозгового канала. Рис. 19. Желудочки мозга а-в-отделы мозга (полушария конечyjго мозга (а), мозжечок (б), продолговатый мозг (в); /—четвертый желудочек. 2— отверстия Люшка, 3— Сильвиев водопровод, 4—третий желудочек, 5—боковой желудочек, 6-8 передний (6). Задний,(7), нижний (8) рога бокового желудочка. 9 – межжелудочковое отверстие. Циркумвентрикулярная система. Все мозговые желудочки и спинномозговой канал, выстланы изнутри слоем эпендимных клеток, несущих на поверхности, обращенной в полость желудочка, одну или несколько ресничек. Полагают, что с помощью ресничек создается ток спинномозговой жидкости по полостям мозговых желудочков. Эпендимные клетки соединены друг с другом немногочисленными плотными контактами, что создает основу для активного обмена веществ между спинномозговой жидкостью и тканью мозга. Однако эпендимная выстилка мозговых желудочков неоднородна. Иногда стенку желудочков образуют либо клетки специализированной эпендимы, либо специализированные нейроны и нейросекреторные клетки. Такие участки разбросаны по всем мозговым желудочкам и объединяются под названием «циркумвентрикулярной системы». К ним, например, относятся участки специализированной эпендимы, покрывающие выросты мягкой мозговой оболочки, которые внедряются в полость мозговых желудочков и образуют сосудистые сплетения. Наиболее крупные из них расположены в полостях боковых желудочков конечного мозга и в IV желудочке. Клетки эпендимы сосудистых сплетений, или «хориоидного эпителия» кубовидной формы и снабжены множеством микроворсинок. Особенность этой эпендимы состоит в наличии большого количества плотных контактов между клетками, что препятствует проникновению веществ в полость желудочка и наоборот (рис. 20). Рис.20 Организация стенки мозгового капилляра (б) и участка сосудистого сплетения (а) (Бредбери, 1983, Akert, 1977). 1- эндотелий капилляра, 2,3 – базальные мембраны соуда (3) и мозга (2), 4 – фибробласт, 5 – гладкомышечная клетка, 6 – коллагенновые фибриллы, 7 – эпиндима, 8 – отростки астроцитов, 9 – плотные контакты, 10 – поры эндотелия. В сплетениях происходит образование спинномозговой жидкости, функциональное значение которой достаточно велико: она играет роль гидростатического буфера, поддерживает ионный баланс мозговой ткани, служит переносчиком множества биологически активных веществ, выделяемых в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейро-секреты), удаляет из нервной ткани продукты метаболизма, попаданию которых в кровь препятствует гематоэнцефалический барьер. Особое строение имеют участки эпендимной выстилки III мозгового желудочка в районе гипофизарного комплекса. Здесь в просвет желудочка наряду с эпендимными клетками выходят отростки нейросекреторных клеток преоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Здесь же встречаются участки специализированной эпендимы, клетки которой обладают секреторной активностью. Они имеют длинные базальные отростки, достигающие кровеносных капилляров мозга и имеющие большое количество секреторных гранул. Подобные эпендимные клетки, названные «эпендимальными танницитами», встречаются также в выстилке IV мозгового желудочка. Гематоэнцефалический барьер обеспечивает обмен веществ между кровью и мозгом. Он имеет важное значение для нормального функционирования нервной ткани, особенно для сохранения постоянства ее внутренней среды, в частности ионного и осмотического баланса. В состав барьера входит несколько компонентов, важнейший из которых представлен эндотелием кровеносных капилляров мозга (рис. 20). Клетки эндотелия связаны друг с другом множеством плотных контактов и практически не обладают пиноцитозной активностью. С помощью маркеров показано, что эндотелий не пропускает молекулы Диаметром больше 1,5 нм. К таким молекулам относится большинство белков. В ряде случаев незначительный транспорт веществ может проходить посредством трансэндотелиальных пузырьков. В противовес белкам, липиды и жирорастворимые вещества более свободно проникают через мембраны эндотелиальных клеток. Вода и ионы проходят через барьер очень быстро, хотя механизмы этих процессов еще недостаточно ясны. Важно отметить, что при различных состояниях организма (особенно при патологии) может значительно увеличиваться проницаемость барьера. При этом открывается доступ в мозг веществам, нарушающим гомеостаз нервной ткани, что, в свою очередь, приводит к тяжелым поражениям мозга (отеки, аутоиммунные заболевания, нарушения обмена веществ, интоксикации и т. д.). Помимо собственно эндотелия важное значение в барьерной функции имеет базальная мембрана и коллагеновый матрикс периваскулярного пространства мозговых капилляров (рис. 20). При нарушении их целостности происходит резкое изменение проницаемости барьера. Третьим компонентом гематоэнцефалического барьера является глиальная оболочка из отростков фиброзных астроцитов, окружающая мозговые сосуды сплошным слоем. Астроцитарные отростки связаны между собой системой щелевых контактов, которые не могут препятствовать диффузии веществ в межклеточные пространства мозговой ткани. Однако астроциты контролируют состав межклеточной жидкости, а также индуцируют образование и поддерживают сохранность плотных контактов между эндотелиальными клетками капилляров. В головном мозге есть области, где гематоэнцефалический барьер отсутствует. Это—районы гипофиза и эпифиза, серого бугра и преоптического ядра гипоталамуса, субфорникальный орган /// мозгового желудочка и area postrema I V желудочка. Здесь эндотелий капилляров относится к особому фенестрированному (продырявленному) типу; между ним и глиальпой оболочкой существует обширное периваскулярное пространство. Глиальная оболочка вокруг сосуда не сплошная — непосредственно к базальной мембране подходят отростки нервных или нейросекреторных клеток. Рис. 21. Строение периферического нервного пучка (а) и ультраструктура участка периферического нерва (б). (Akert, 1976). I—III — оболочки периферического нерва (I -эпиневрий, II— периневрий, ///—эндоневрй), 1 — сосуды. 2 — пучки аксонов, 3 — kлетки переневрального эпителия, 4 — десмосомы, 5 — плотные контакты, 6— шванновские клетки, Р—немпе-линизированные волокна, 8 —фибробласты эндовеврия, 9— коллаген, 19— миелинизированные волокна). В периферических нервах барьер между кровью и тканевой жидкостью нервных пучков также отличается рядом особенностей (рис. 21): барьерную функцию в основном выполняют клетки периневрия, соединенные друг с другом системой плотных контактов, препятствующих проникновению веществ из сосудов нервного пучка в межклеточное пространство эндоневрия. Проницаемость гематоэнцефалического барьера в разных отделах периферической нервной системы различна. В центральной нервной системе проницаемость барьера в сером.веществе в 3—4 раза выше, чем в белом. В онтогенезе барьер -формируется в первой трети пренатального развития.
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
|