Соматосенсорная система

В соматосенсорную систему включают систему кожной чувст­вительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппа­рата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м²). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давле­нию, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверх­ности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладо­ней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волося­ным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, иду­щих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность во­лос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются так­же осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в ниж­ней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они ло­кализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных же­лез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нерв­ными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе). Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во мно­гом противоречивы. Одним из наиболее распространенных являет­ся представление о наличии специфических рецепторов для 4 ос­новных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного ха­рактера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результа­ты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы. Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увели­чивается ее проницаемость для Na⁺. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до крити­ческого уровня деполяризации в рецепторе генерируются импуль­сы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепто­ров разделяют на быстро- и медленно- адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в во­лосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэто­му пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастот­ные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или при­выкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта ло­кализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при учас­тии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувстви­тельность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверх­ности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикос­новение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог прост­ранственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм² до 3 см²) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблет­ся в сравнительно узких пределах, поэтому информация о тем­пературе окружающей среды, необходимая для деятельности меха­низмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморе­цепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых обо­лочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два ви­да: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспе­цифические. Первые возбуждаются лишь температурными воз­действиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Термо­рецепторы реагируют на изменение температуры повышением час­тоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорцио­нально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциаль­ная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изме­нить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть воз­буждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ван­ну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощу­щения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений за­висит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при пере­носе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, одна­ко уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: