ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

В синапсах клеток сетчатки работает один медиатор – глутамат, независимо от того, возбуждающий этот синапс или тормозной.

Для колбочек действует правило: «одна колбочка – одна ганглиозная клетка – одно волокно зрительного нерва». Вот как, мы говорили, что колбочек мало, но зато они, каждая из них, передают свой сигнал по отдельному каналу. Так работают колбочки, сидящие в центральной ямке.

Палочки, которых колоссальное количество работают по иному принципу. Множество палочек образует синапсы с биполярной клеткой и множество биполярных клеткой образует синапсы с одной ганглиозной клеткой. Это принцип конвергенции. А этот участок, от которого несёт информацию ганглиозная клетка, носит название рецептивное поле. Значит, мы с вами скажем, что для колбочек размер рецептивных полей очень маленький, а для палочек – большой. И, чем дальше к периферии сетчатки, тем больше размер рецептивных полей, то есть тех полей, от которых информация собирается к одной ганглиозной клетке, с тех полей, с которых информация идёт по отдельному нервному волокну.

Колбочки работают при достаточной высокой степени освещённости и поэтому они обеспечивают, так называемое дневное или фотопическое зрение, «фотос» - свет, то есть фотопическое зрение – световое зрение. Колбочки также определяют восприятие цвета. Поскольку чувствительность колбочек к фотонам света низкая и для них требуется высокая освещенность, постольку и для восприятия света нужна достаточная освещённость. В сумерках восприятие цвета начинает исчезать.

Палочки, в отличии от колбочек, наоборот, очень высоко чувствительны к фотонам света. Палочка способна воспринимать единичные фотоны, и поэтому палочки определяют сумеречное зрение или скотопическое зрение. «Скотос» - темнота.

Теперь поговорим подробнее о фоторецепторах, в которых различают наружный сегмент, который связан с внутренним сегментом и телом клетки с помощью реснички или цилии. Именно в наружном сегменте заключено различие между колбочками и палочками, именно в наружном сегменте лежат структуры, реагирующие на фотон света. Эти структуры отличаются у палочек и колбочек. У палочек внутри наружного сегмента располагается до тысячи дисков, свободно плавающих дисков в цитоплазме. В этих плавающих дисках и лежат химические вещества воспринимающие свет.

У колбочек наружная мембрана образует массу инвагинаций, глубочайших инвагинаций вглубь наружного сегмента, и, поскольку, это инвагинации наружной мембраны, то на ней самой локализованы структуры, воспринимающие свет.

Здесь фотон света, как раздражитель, вызывает на мембране гиперполяризацию, то есть в темноте мембрана фоторецептора деполяризована и формирует, так называемый темновой ток. При восприятии фотона происходит гиперполяризация, происходит устранение деполяризованности.

Ретинол, производное витамина А - в палочках. В колбочках - три разновидности пигмента в зависимости от длины волны воспринимаемого света. Под влиянием фотона света идёт разложение зрительного пигмента. На примере палочек показано - идёт разложение родопсина с образованием последовательных соединений, и когда появляется метародопсин 2, вот именно этот продукт расщепления зрительного пигмента приводит к возбуждению фоторецепторов. Далее процесс продолжается и вы видите, что благодаря изомеризации идёт восстановление, то есть ресинтез зрительного пигмента. Световая адаптация связана с разложением зрительного пигмента, его остаётся меньше и чувствительность у свету падает. Темновая адаптация происходит в палочках и связана с превалированием ресинтеза над распадом. В палочках становится больше пигмента и они лучше улавливают даже отдельные фотоны света.

Теперь наша с вами задача – понять, почему возникает темновая деполяризация, почему при действии света мембрана гиперполяризуется. Легко представить себе, что процессы деполяризации вообще связаны с поступлением в клетки ионов натрия. Значит в темноте, представить себе надо, что в мембране открыты натриевые каналы.

Наружная мембрана наружного сегмента в темноте деполяризована, потому, что в темноте через неселективный кальций-натриевый канал проходит натрий, тем самым деполяризуя мембрану. Этот канал открыт потому, что циклический ГМФ, образуемый в клетке в темноте, его открывает. В диске располагается зрительный пигмент, на диск падает фотон света и образуется метародопсин 2, который через трансдуцин активирует фермент фосфодиэстеразу. Этот фермент разрушает циклический ГМФ, переводя в простую форму гуанозин-монофосфата. Нет циклического ГМФ, блокируется его эффект на канал, канал закрыт и не пропускает натрий. Прекращается натриевый ток, значит мембрана из деполяризованного состояния переходит в гиперполяризованное состояние.

Здесь показано, что наблюдается в клетках при освещении центра какого-то рецептивного поля. Под влиянием света, действующего на палочки в рецепторных клетках возникает гиперполяризационный сигнал, в биполярных клетках – аналогичный сигнал. Здесь глутамат, и здесь глутамат, а здесь глутамат вызывает эффект другой, эффект деполяризации ганглиозной клетки и ганглиозная клетка отвечает мощной серией импульсов, которые затем по волокну нерва пойдут в мозг.

Вот зрительные пути, которые формируются волокнами ганглиозных клеток, аксонами, входящими в состав зрительного нерва и далее направляющимися в структуры мозга. Вы видите хиазму зрительную, где происходит не полный перекрест, а перекрест в зависимости от половины сетчатки. В результате, скажем в правое полушарие направляются сигналы от левых половин сетчатки, и, наоборот, в левую половину от правых половин сетчатки. Переключение зрительных путей осуществляется в переднем или верхнем двухолмии, являющемся частью четверохолмия. В двухолмие переключаются те сигналы, которые несут информацию о внезапных, быстрых изменениях световых раздражителей, и, как правило, воспринимаемых палочками сетчатки. Здесь переключаются сигналы, обеспечивающие ориентировочные реакции глаз, головы, тела. Основная масса зрительных путей переключается в наружных коленчатых телах, относящихся к межуточному мозгу, к таламусу. Отсюда, от наружных коленчатых тел начинается, так называемая, зрительная лучистость – веером расходящиеся волокна, вовлекающее огромное количество нейронных полей коры (17, 18, 19), но сходящихся к первичной зрительной зоне или 17 полю коры больших полушарий. Первичная зрительная зона коры – 17 поле коры больших полушарий. Благодаря вовлечению зрительной лучистости, не только 17 основное поле, но и вторичные зрительные поля, лежащие вокруг этой зоны, также вовлечены, где и происходит построение зрительного образа.

Чрезвычайно важным для восприятия зрительной информации является способность видеть двумя глазами – бинокулярное зрение, то, что позволяет стереоскопически воспринимать, то есть в объёмном виде воспринимать окружающую действительность. Восприятие объекта двумя глазами приводит к формированию объёма в тех случаях, когда этот объект находится на особом расстоянии от глаз на линии, которая получила название линии гороптера, в пределах которой возможно объёмное изображение. Почему? Потому, что фиксация взора на объекте позволяет видеть левому и правому глазу чуть-чуть иные части этого объекта, чуть-чуть отличающиеся в пространстве друг от друга. Чем дальше от линии Гороптера лежит объект, тем всё меньше отличий образов, воспринимаемых левым и правым глазом, и далеко лежащие объекты мы уже как объёмные не воспринимаем. Итак, формирование объёмного зрения обеспечивается как локализацией объекта, так и сопоставлением информации, поступающей от правых и левых полей сетчатки. Это сопоставление начинается в коленчатых телах, а завершается в первичной зрительной коре.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: