Главная

Популярная публикация

Научная публикация

Случайная публикация

Обратная связь

ТОР 5 статей:

Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия

Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века

Ценовые и неценовые факторы

Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка

Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы

КАТЕГОРИИ:






Ионная проницаемость мембраны нервного волокна в покое и при возбуждении




 

Создание ионного баланса, обеспечивающего потенциал клетки (т.е. разница в концентрации ионов внутри клетки и в межклеточном пространстве) осуществляется особыми белками-насосами. Наиболее важной для деятельности нервной системы является натрий-калиевая АТФ-аза, Na+, К+-насос (см. вопрос 3).

 

Для возникновения потенциала покоя также необходимо существование в мембране нервных клеток открытых ионных каналов, в результате чего мембрана становится проницаемой для определенных ионов, получающих возможность свободно перемещаться между цитоплазмой и межклеточной средой. Ключевое значение для появления ПП имеют постоянно открытые (проточные) К+-каналы. Они представляют собой белковые молекулы, проход внутри которых специфически настроен на пропуск ионов К+.

Исходное состояние нейрона (до развития ПП) — отсутствие внутреннего заряда. Количество положительных и отрицательных ионов в цитоплазме клетки равное

Благодаря наличию в мембране К+-каналов, ионы К+ получают возможность свободно выходить из клетки, где их содержание велико, в межклеточную среду, где их гораздо меньше (вспомним, что разница концентрации Na+ и К+ внутри и снаружи клетки вызвана работой Na+, К+-насоса). Однако такая диффузия не приводит к уравниванию концентрации ионов калия внутри и вне клетки, так как параллельно с выходом К+ из клетки в ней становится все больше оставшихся без своей положительно заряженной пары анионов (отрицательно заряженных ионов); по мере диффузии К+ в цитоплазме нейрона накапливается отрицательный электрический заряд. Притягивая к себе катионы (положительно заряженные ионы), он начинает все больше препятствовать выходу К+ из клетки. В итоге выход К+ продолжается лишь до тех пор, пока сила диффузии (концентрационного давления) и сила электрического поля не станут равны. Точка равновесия и соответствует уровню потенциала покоя.

Ток ионов при достижении ПП не останавливается, так как имеются постоянно открытые каналы и K+ продолжает перемещаться сквозь мембрану, но число ионов, которые вошли в клетку и вышли из нее, теперь оказывается одинаковым. Такое состояние называется динамическим равновесием.

Кроме К+-каналов, в мембране присутствуют аналогичные Na+-каналы, которых существенно меньше, чем калиевых, но входящие в них ионы Na+ вносят в клетку положительный заряд (ток утечки) снижают потенциал покоя по абсолютному значению.

Ток утечки Na+ компенсируется работой Na+, К+-насоса.

Таким образом, конечный уровень потенциала покоя определяется взаимодействием большого числа факторов, основными из которых являются входящий и выходящий токи К+, входящий ток Na+ и деятельность Na+, К+-насоса. Конечная величина ПП является результатом динамического равновесия процессов. Воздействуя на любой из них, можно смещать уровень ПП и соответственно уровень возбудимости нервной клетки

 

Ионы, участвующие в генерации ПД, те же, что и в случае потенциала покоя — Na+ и К+. При развитии ПД натрий входит в нейрон, а калий выходит. Ионные каналы, через которые они движутся, относятся к отдельному классу — потенциал-зависимым (электрочувствительным) ионным каналам. Транспортные белки этого класса обладают способностью находиться в открытом либо закрытом состоянии в зависимости от разности потенциалов на мембране клетки. Обычно это связано с наличием заряженных фрагментов белковой молекулы — створок.

У Na+-канала не одна, а две створки, в отличие от К+-канала, где створка всего одна.

Деятельность Na+-канала в ходе генерации ПД можно представить следующим образом (рис. 1.). На уровне ПП А-створка закрыта, И-створка открыта (состояние готовности, точка 1). При подаче стимула створки, не удерживаемые более отрицательным внутриклеточным зарядом, приходят в движение. А-створка очень быстро открывает проход внутри канала, и ионы Na+ начинают входить в нейрон; натриевый ток растет (точка 2). Скоро И-створка в своем движении достигает «верхнего положения»; каналы начинают закрываться, натриевый ток ослабевает и прекращается (точка 3). При проходе уровня порога ПД совершают обратное движение створки Na+-каналов. Сначала вновь быстро срабатывает А-створка, закрывая проход канала (рис. 1, точка 4), затем возвращается в исходное положение И-створка (точка 5). В результате предотвращается возможность входа дополнительной порции Na+ при возврате канала в состояние готовности. Пока И-створки Na+-каналов не открылись, генерация новых ПД невозможна. Это состояние называют абсолютной рефрактерностъю.

Рис. 1 Рис. 2

 

К+-каналы являются потенциал-зависимыми каналами с одной (активирующей) створкой. Относительно медленно открываясь (рис. 2, точки 2 —3), они обеспечивают выходящий ток калия и фазу гиперполяризации ПД. Закрытие створки происходит после «прохода» порогового уровня для запуска ПД (точки 4 —5). При этом скорость закрытия также невелика. В результате повышенная проницаемость мембраны для ионов К+ сохраняется еще некоторое время.

В настоящее время известен не один, а несколько типов потенциал-зависимых Na+- и К+-каналов. Они различаются порогами срабатывания, а также скоростью открытия и закрытия. Кроме того, в суммарные ионные токи, возникающие при развитии ПД, значительный вклад вносят ионы Ca2+. Существуют специфические потенциал-зависимые каналы, через которые Ca2+ входит в клетку; при этом он выполняет две функции: как положительно заряженный ион деполяризует мембрану и как химический агент влияет на работу других ионных каналов, ферментов, рецепторов.

Важно также то, что всякий ПД уменьшает существующую разность концентраций ионов Na+ и К+ внутри и снаружи клетки. Если заставить нейрон генерировать ПД с максимальной частотой, то уже через несколько тысяч импульсов за счет выхода К+ и входа Na+ общий заряд цитоплазмы существенно приблизится к нулю. В результате И-створки Na+-каналов не смогут открыться в конце нисходящей фазы ПД и потенциалы действия прекратятся. Теперь для восстановления работоспособности необходим отдых, и тогда Na+, К+-насосы вернут разность потенциалов к уровню ПП.

 






Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:

vikidalka.ru - 2015-2024 год. Все права принадлежат их авторам! Нарушение авторских прав | Нарушение персональных данных