Мшанки, брахиоподы, иглокожие и граптолиты

ТИП МШАНКИ (BRYOZOA)

К мшанкам принадлежат только колониальные, преимущественно, морские, реже пресноводные животные микроскопических размеров (до 1мм ), ведущие прикрепленный образ жизни. Отдельные особи мшанок, или зооиды, соединены в колонии. Колонии мшанок очень разнообразны: одни бывают похожи на мох или на водоросли, с листовидными пластинками, другие имеют форму корок, развитых на подводных камнях, водорослях и раковинах; некоторые напоминают тонкую сетку; часто колонии образуют полушаровидные, гроздевидные или узловатые массы значительной величины. Форма и размеры колоний у одних мшанок иногда значительно изменяются в зависимости от условий существования, у других более или менее постоянны.

Колония мшанок обычно полиморфна. Она состоит из автозооидов, или питающих зооидов, и гетерозооидов, или вспомогательных, обычно видоизмененных зооидов.

Тело автозооида имеет цилиндрическую форму (рис. 127). Верхняя часть зооида - полипид - несет венчик щупалец, окружающих рот. Нижняя часть зооида - цистид, представляет собой ячейку, в которой помещается тело полипида; ячейка имеет стенки с хитиновой кутикулой часто пропитанной карбонатом кальция. Длинные щупальца, расположенные на особой подставке - лофофоре, покрыты ресничками, колебание которых создает ток воды к ротовому отверстию. Рот ведет в петлеобразно изогнутый пищеварительный канал, состоящий из глотки, средней и задней кишки. Средняя кишка прикреплена мускулом к стенке, при помощи которого полипид втягивается внутрь цистида. Анальное отверстие расположено на переднем конце тела, за пределами лофофора. Кровеносной системы нет. Специальных органов дыхания нет, функцию газообмена выполняют щупальца. У ротового отверстия расположен нервный узел, от которого к внутренним органам отходят нервные стволы. Целомическая полость зооида разделена на два или три отдела.

К гетерозооидам относятся овицеллы, авикулярии, вибракулярии и другие видоизмененные зооиды (рис. 127). Овицеллы представляют собой своеобразные выводковые камеры, в которых до стадии личинки развиваются оплодотворенные яйца. Авикулярии имеют вид птичьего клюва и состоят из маленькой ячейки и причлененной подвижной «челюсти» с сильными мышцами, которые обеспечивают их действие как щипцов. Вибракулярии имеют вид длинного жгута, который колеблется благодаря действию мышц.

Стенка тела зооида состоит из эктодермы, выделяющей скелет, и мезодермы. По своему составу скелет колонии бывает хитиновый и известковый. У современных мшанок основу всех ячеек и колонии в целом составляет хитин. У большинства мшанок хитиновые стенки ячеек обычно пропитываются солями углекислого кальция, создавая, таким образом, прочный известковый скелет.

Ячейки, в которых помещаются полипиды, имеют форму либо цилиндрических и призматических трубок, либо грушевидных образований с расширенным основанием и трубчатой верхней частью - вестибюлем. Устья ячейки чаще круглой формы, иногда яйцевидной, треугольной. Края устья бывают гладкие или снабженные шипами. В ячейках часто наблюдаются диафрагмы - горизонтальные днища, сплошные или с отверстием в центре. Диафрагмы соответствовали определенным остановкам роста зооидов. Стенки ячеек имеют сложное строение, часто пронизаны порами, соединявшими зооиды. У ископаемых мшанок, кроме крупных ячеек, наблюдаются трубчатые образования меньшего диаметра - мезопоры и акантопоры, с многочисленными диафрагмами или без них.

Мшанки - гермафродиты и размножаются половым и безполым путем. При бесполом размножении - почковании - создаются колонии. Половое размножение сопровождается развитием свободно плавающей личинки, похожей на трохофорную личинку червей. Личинка - актинотроха - обеспечивает расселение прикрепленным мшанкам. Поплавав некоторое время, личинка опускается на дно, прикрепляется. В основании ее возникает диск - полусферическое пустотелое образование (протоэциум), на котором появляется первичный зооид (анцеструя) (рис. 127). Он начинает почковаться и дает начало новым зооидам колонии.

На основании особенностей строения полипидов и цистидов, особенностей строения колоний мшанки разделены на два неравных по объему класса: голоротые и покрыторотые.

КЛАСС ГОЛОРОТЫЕ МШАНКИ (GYMNOLAEMATA)

Голоротые мшанки имеют прочный известковый скелет и широко представлены в ископаемом состоянии. В большинстве - они обитатели морских водоемов. Лофофор круглый, щупальца окружают рот. Крышечка рта отсутствует. Ячейки, в которых находятся зооиды, имеют хорошо обособленные стенки. Колонии полиморфны. Известны с ордовика. В настоящее время насчитывают около 4000 современных и 15000 вымерших видов.

Разделены на несколько отрядов. Некоторые из них:

Циклостоматы (Cyclostomata). Колонии кустистые, пластинчатые (рис. 129). Ордовик - ныне. Характерные роды: Stomatopora, Hornera, Heteropora, Fistulipora.

Цистопораты (Cystoporata). Колонии обрастающие, массивные, ветвистые (рис. 129). Ордовик - пермь. Характерные роды: Fistulipora, Ceramopora.

Трепостоматы (Trepostomata). Колонии массивные, полусферические, ветвистые (рис. 130). Ордовик - ранний триас. Характерные роды: Dianulites, Hallopora, Stenopora, Heterotrypa.

Криптостоматы (Cryptostomata). Колонии сетчатые, ветвистые (рис. 131). Ордовик - триас. Характерные роды: Fenestella, Polypora, Archimedes.

Геологическая история. Первые голоротые мшанки известны из ордовика. Они представлены четырьмя отрядами. В ордовике и силуре наиболее многочисленны и разнообразны трепостоматы, в девоне и карбоне - криптостоматы. В начале триаса полностью вымирают цистопораты, криптостоматы и трепостоматы. В карбоне и перми криптостоматы принимали участие в образовании рифов. Начиная с юры появляются хейлостоматы. В неогене они принимали участие в образовании рифов.

В настоящее время морские мшанки распространены во всех морях. В литоральной зоне развиты корковые обрастающие колонии, в более спокойных и глубоких водах - листообразные и сетчатые формы. Массивные и кустистые колонии распространены в более глубоких зонах моря. Все мшанки ведут прикрепленный образ жизни и являются фильтраторами.

КЛАСС ПОКРЫТОРОТЫЕ МШАНКИ (PHYLACTOLAEMATA)

Покрыторотые мшанки имеют хитиновый скелет, обитают в пресных водах и в ископаемом состоянии почти неизвестны. Щупальца расположены на подковообразном лофофоре, внутри которого расположен рот, покрытый особой крышечкой. Колонии состоят из однородных особей (мономорфны). Ячейки частично слиты друг с другом. В настоящее время известно около 100 видов.

ТИП БРАХИОПОДЫ (BRACHIOPODA)

К типу брахиопод относятся только морские, преимущественно, бентосные животные, занимающие промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми. Мезодерма у брахиопод закладывается энтероцельным путем, как у всех вторичноротых, а бластопор разделяет судьбу такового у первичноротых. В настоящее время брахиоподы представлены 200 видами, в то время как ископаемых описано свыше 10000 видов.

Мягкое тело заключено в двустворчатую раковину, состоящую из двух створок. Тело состоит из туловищного отдела, спирально - свернутого лофофора и ножки (рис. 134). Туловищный отдел занимает заднюю треть полости раковины и отделен от передней, или мантийной, полости мягкой перегородкой. Мантийная полость выстлана двойной складкой тела, состоящей из двух лопастей, называемых мантийными (мантия брахиопод не гомологична таковой моллюсков). В перегородке расположено щелевидной формы ротовое отверстие, снабженное эпистомом. По бокам ротового отверстия расположены две руки лофофора. Рот ведет в пищеварительный тракт, состоящий из короткой глотки, относительно крупного желудка и кишки. Последняя у замковых брахиопод короткая и заканчивается слепо; у беззамковых она длинная. В желудок впадают протоки парной железы - печени. Выделительная система представлена двумя парами почек. Нервная система состоит из одного или двух ганглиев, окологлоточного кольца и стволов, иннервирующих мантию, лофофор, внутренние органы и мускулы. Кровеносная система развита слабо; она состоит из маленького пульсирующего сердца и каналов, идущих в вентральную и дорсальную лопасти мантии. Брахиоподы раздельнополые и гермафродиты. Половые железы расположены в каналах, находящихся в лопастях мантии. Эти каналы у ископаемых брахиопод оставляют отпечатки на внутренней поверхности створок или на ядрах.

В примакушечной части раковины обычно расположена хрящевидная ножка (стебелек), служащая для прикрепления тела к субстрату. Ножка выходит у замковых брахиопод наружу через особое отверстие в брюшной створке или между створками у беззамковых.

В обширной мантийной полости расположены два лофофора, снабженных щупальцами. Ресничный эпителий щупалец создает токи воды: вводной, несущей свежую воду и пищу ко рту, и выводной, выносящий непереваренные остатки пищи и половые продукты. У многих брахиопод лофофоры поддерживаются известковым скелетом - ручным аппаратом, прикрепленным к спинной створке. Брахиоподы - биофильтраторы, питающиеся частицами детрита и микроорганизмами.

Для закрывания и открывания створок служат парные мускулы - замыкатели и парные мускулы - отмыкатели. Замыкающие мускулы прикрепляются к брюшной и к спинной створкам, оставляя на их внутренней поверхности мускульные отпечатки. Открывающие мускулы одним концом прикрепляются к замочному отростку спинной створки, а другим - к брюшной створке (рис. 135).

Раковина состоит из двух створок: брюшной, или педальной, и спинной, или брахиальной.Плоскость симметрии, в отличие от двустворок, проходит посередине створки и делит ее на две половины. Каждая створка имеет макушку (начальная часть раковины), часто клювовидной формы. Край створки около макушки называют задним, противоположный ему - передним, а соединяющие их края - боковыми.

Внешняя форма и величина раковин брахиопод очень разнообразная. Створки неодинаковы. Брюшная створка более выпуклая и имеет более выступающую макушку. Но выпуклыми могут быть обе створки, или брюшная створка выпуклая, а спинная - плоская или даже - вогнутая.

У прирастающих брахиопод брюшная створка может иметь форму чаши или бокала, спинная - форму невысокой вогнутой или плоской крышки.

У некоторых палеозойских брахиопод передние части створок вытягиваются, образуя так называемый шлейф, прямой и уплощенный. Часто посередине брюшной створки наблюдается углубление - синус, который расширяется и углубляется от макушки к переднему краю, на спинной створке ему соответствует срединное возвышение - седло.

По своему составу раковины брахиопод бывают хитиново - фосфатные и известковые. В первом случае раковины состоят из фосфата кальция и органического хитинового вещества, образующих чередующиеся слои и смешанную однородную массу. Во втором случае раковины состоят из тонкого внешнего органического слоя и двух известковых: внешнего тонкопластинчатого и внутреннего волокнистого. Органический слой в ископаемом состоянии не сохраняется. У части брахиопод оба известковых слоя пронизаны тонкими канальцами, в которые входят отростки мантии; у другой части стенка раковины может быть ложнопористой - в призматическом слое располагаются иглоподобные стерженьки кальцита, которые при выветривании образуют ямки, напоминающие поры.

Длина раковины брахиопод колеблется в широких пределах (от 0.1до 40см ); преобладают размеры 3-7см.

Поверхность раковины редко бывает гладкой; на ней наблюдаются линии нарастания и разнообразные элементы скульптуры - ребра, складки, иглы разной длины и формы. Все брахиоподы размножаются половым путем; раздельнополы. Из оплодотворенного яйца развивается личинка. Свободно плавающая личинка замковых брахиопод состоит из головного, туловищного и хвостового сегментов. Проплавав некоторое время, личинка опускается на дно и превращается в молодую брпхиоподу.

На основании характера сочленения створок, особенностей эмбрионального развития, способа образования раковины и ножки, наличия или отсутствия анального отверстия, химического состава раковины брахиоподы разделены на два класса: беззамковые и замковые.

КЛАСС БЕЗЗАМКОВЫЕ (INARTICULATA)

К этому классу относятся наиболее примитивные плеченогие, имеющие хитиново-фосфатную, реже известковую раковину. Замковое сочленение створок отсутствует и соединение осуществляется сложной системой мускулов. Руки не имеют никаких известковых поддержек. Ножка проходит между створок, иногда по специальному желобку брюшной створки. У зарывающихся форм ножка в несколько раз превосходит размеры раковины (рис. 137), у прирастающих форм ножка отсутствует. Ножка образуется брюшной лопастью мантии и прикрепляется только к брюшной створке.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: