Пентозофосфатный путь

Пентозофосфатный путь, называемый также фосфоглюконатным, является альтернативным путем окисления глюкозы. Он не приводит к синтезу АТР, а выполняет две другие важные функции:

1) образование NADPH для восстановительных синтезов, таких как синтез жирных кислот и стероидов.

2) обеспечение рибозой синтетических процессов, связанных с образованием нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

Кроме того, в реакциях пентозофосфатного пути в качестве промежуточных продуктов образуется большое разнообразие других важных для клетки моносахаридов.

В данном метаболическом пути выделяют две фазы: окислительную и неокислительную. В окислительной фазе глюкозо-6-фосфат превращается в рибулозо-5-фосфат, который в ходе реакций эпимеризации и изомеризации может переходить в ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат, соответственно.

В неокислительной фазе происходит ряд реакций переноса двух- и трехуглеродных фрагментов с кетоз на альдозы, при этом образуется широкий спектр моносахаридов с различным числом атомов углерода как альдо-, так и кето-ряда. Данные реакции осуществляются транскетолазой (переносит двухуглеродные фрагменты) и трансальдолазой (переносит трехуглеродные фрагменты).

Рис. 9.5. Окислительная фаза пентозофосфатного пути

Рис. 9.6. Неокислительная фаза пентозофосфатного пути

Весь этот метаболический путь с учетом реакций глюконеогенеза (которые мы рассматривать не будем) изображен на рис. 9.7.

В целом, пентозофосфатный путь включает несколько циклов, в результате функционирования которых из трех молекул глюкозо-6-фосфата образуются три молекулы СО₂ и три молекулы фосфопентоз. Последние используются для регенерации двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

3Глюкозо-6-фосфат + 6NADP⁺ ®
® 3CО₂ + 2Глюкозо-6-фосфат + Глицеральдегид-3-фосфат + 6NADPH + 6Н⁺

Поскольку из двух молекул глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата (в ходе глюконеогенеза), глюкоза может быть полностью окислена при превращении по данному пути за два его цикла.

Рис. 9.7. Общая схема пентозофосфатного пути (с учетом глюконеогенеза)

Дыхание

У большинства живых организмов пируват, образовавшийся в процессе гликолиза, подвергается дальнейшему расщеплению до СО₂ и Н₂О в аэробной стадии катаболизма, который протекает в митохондриях. Процесс связан с запасанием значительного количества энергии в виде молекул АТР. Эти реакции получили название клеточного дыхания.

В клеточном дыхании различают три основные стадии:

1) подготовительную стадию – окисление пирувата до двухуглеродных фрагментов – ацильных групп, входящих в состав ацетил-СоА;

2) функционирование цикла Кребса (цикла лимонной кислоты, цикла трикарбоновых кислот), которое подразумевает ферментативное расщепление ацетильной группы, в составе ацетил-СоА с высвобождением СО₂ и образование высокоэнергетических атомов водорода.

3) окислительное фосфорилирование – стадия синтеза АТР за счет энергии, запасенной в высокоэнергетических атомах водорода.