Классификация гаплоидов

Реферат

По дисциплине: Селекция и семеноводство культивируемых растений

На тему «Гаплоидея в селекции»

Выполнила:студентка 31 группы

технологического факультета

Волончус Анна

Проверила:Воронин А.Н.

Ярославль 2013

Гаплоиды — это особи обычно диплоидных или аллополиплоидных видов, в соматических клетках которых содержится в 2 раза меньше хромосом, чем у исходных форм. При этом из каждой пары гомологичных хромосом представлена только одна хромосома.
Явление гаплоидии (моноплоидии) привлекает все большее внимание селекционеров. Использование гаплоидных растений позволяет решать целый ряд как теоретических, так и практических вопросов. Гаплоидия у высших растений дает возможность глубже изучать их генетику и эволюцию. Она может быть использована для определения геномного состава видов и уточнения их таксономического положения, изучения влияния дозы геномов в полиплоидных рядах, выяснения происхождения и генетических причин апомиксиса и для решения других вопросов. На этом явлении основаны методы получения из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий, а также наиболее удачных рекомбинаций генов при комбинационной селекции. Впервые на перспективность применения гаплоидов для решения селекционных задач указал в 1929 г. Г. Д. Карпеченко.
Поскольку в любой популяции желательное сочетание генов в гаметах бывает значительно чаще, чем в зиготах, то теоретически гораздо проще и быстрее получить гомозиготную форму с нужным сочетанием признаков путем прямого удвоения числа хромосом у гаплоидов. Для сравнения возможностей селекции на гаплоидном и диплоидном уровнях применимы формулы: 2n — для гаплоидов и 4n — для диплоидов. Первая формула позволяет определить все теоретически возможные комбинации генов на гаплоидном уровне при образовании гамет; по второй формуле вычисляют минимальное число растений в пределах которого могут возникать все теоретически возможные сочетания гаплоидов на диплоидном уровне. Так, для получения всех возможных типов гомозиготных линий на основе перекомбинации 7 пар независимых генов теоретически необходимо перевести на диплоидный уровень только 128 гамет гибрида F1. На диплоидном уровне для достижения такого же результата потребуется не менее 16 384 растений При увеличении значения n эта разница стремительно возрастает. При n = 10 указанные числа составят соответственно 1024 и 1 048 576. Их сравнение показывает, что эффективность комбинационной селекции возрастет в сотни раз при разработке способа массового получения гаплоидов для последующего перевода их на диплоидный уровень.
В наше время очень важны профессиональные консультации ветеринара. Ведь болезнь лучше предупредить, чем потом лечить.

Исследование гаплоидов также имеет большое значение для разработки закономерностей наследования количественных признаков — одного из важных и сложных разделов генетики, имеющего непосредственную связь с селекцией. Полученные из гаплоидов гомозиготные линии могут служить в качестве генетических констант для изучения варьирования сильно модифицирующих признаков, например показателей длины и тонины волокна у хлопчатника. Использование гаплоидов позволяет более эффективно проводить селекцию на устойчивость к болезням и решать другие задачи.
Путем удвоения числа хромосом у гаплоидов можно сразу получить гомозиготные линии, на создание которых при селекции на гетерозис у перекрестноопыляющихся культур приходится затрачивать до 7—10 лет. На такую возможность получения гомозиготных линий указали еще в 30-е гг. М. С. Навашин и Г. Д. Карпеченко, но разработка методики и практическое ее использование для ускоренного выведения гомозиготных диплоидных линий были осуществлены лишь в 1949 г. С. Чейзом. Предложенные им принципы и полученные тестеры кукурузы все шире используют в селекции данной культуры.
Прежде всего нужно было решить вопрос, как обнаружить такие естественно возникающие гаплоидные растения. Для этого С. Чейз использовал специально выведенные линии кукурузы («маркеры Чейза»), из которых одни были гомозиготны по ряду рецессивных генов (а, lg), проявляющихся на ранних этапах развития, а другие — по аллеломорфным к ним доминантным генам (A, Lg). Данные линии скрещивали между собой, используя первые в качестве материнской формы, а вторые — в качестве отцовской. Семена от этих скрещиваний после тщательного осмотра проращивали, и полученные из них сеянцы вновь тщательно изучали. Вполне понятно, что гибридное потомство от таких скрещиваний должно обладать доминантными признаками отцовских линий, контролируемыми аллелями А и Lg. Но если семена завяжутся без оплодотворения, т. е. в результате апомиксиса, то сеянцы будут обладать рецессивными признаками материнской линии, обусловленные аллелями а и lg. Эти апомиктичные растения легко можно обнаружить по указанным признакам.

Классификация гаплоидов

В настоящее время, гаплоиды найдены у большинства культурных растений. Это явление обнаружено у более чем 190 видов покрытосеменных (Хохлов и др., 1976).

Обилие фактического материала, необходимость его упорядочения в целях практического использования и теоретического изучения, породили необходимость создания единой классификации гаплоидов. Первые такие попытки были предприняты спустя несколько лет после открытия гаплоидии. При этом оказалось, что в связи с большим разнообразием гаплоидов их классификация на основе морфологических признаков невозможна. Поэтому в основу классификации были положены цитогенетические признаки гаплоидов, что позволило выделить из их числа несколько достаточно однородных групп (Хохлов и др., 1970, 1976).

Одной из первых, считается классификация, предложенная J.Katayama (Хохлов и др., 1970, 1976). Автор выделяет две основные группы, к первой из которых отнесены моноплоиды (гаплоидные потомки диплоидных особей), ко второй – полигаплоиды (гаплоидные потомки полиплоидных особей). В пределах каждой группы выделяется две подгруппы: эугаплоиды – особи с нормальным для данного генома числом хромосом и анеугаплоиды – особи с числом хромосом, отклоняющимся от нормального для данного генома. Кроме того, в группе полигаплоидов выделена отдельная категория псевдогаплоидов, представленных гаплоидными особями, произошедшими от автотетраплоидов, которые, таким образом, могут рассматриваться в качестве реверсивных диплоидов.

Классификация М.И.Иванова (Хохлов и др., 1970, 1976), построена на основе классификации J.Katayama, с некоторыми изменениями. В частности, в группе полигаплоидов автор выделяет две подгруппы – подгруппу аллополигаплоидов или гетерополигаплоидов и подгруппу псевдогаплоидов, в которую включены гаплоиды, произошедшие от автополиплоидов. Дальнейшее уточнение классификации производится с использованием данных о характере конъюгации хромосом в мейозе, числе образующихся уни-, би- и поливалентов, в связи, с чем предложенная классификация гаплоидов оказалась трудной в использовании.

G.Kimber и R.Riley (Хохлов и др., 1970, 1976) в составе гаплоидов выделили две группы – эугаплоиды и анеугаплоиды. Среди эугаплоидов выделяется две подгруппы – моно- и полигаплоиды. В составе анеугаплоидов выделяют 5 подгрупп в соответствии с характером отклонений в составе и числе хромосом.

Наиболее удобной в использовании и достаточно адекватно отражающей цитогенетические особенности гаплоидов, представляется классификация, разработанная С.С.Хохловым с сотрудниками (Хохлов и др., 1970, 1976). В соответствии с этой классификацией выделяют следующие группы гаплоидных растений:

1. Матроклинные гаплоиды – растения, произошедшие от яйцеклетки с редуцированным числом хромосом, или из клеток зародышевого мешка выполняющих функции яйцеклетки. К этому типу относят подавляющее большинство гаплоидов.

2. Андрогенные гаплоиды – гаплоидные растения, развивающиеся из яйцеклетки или клеток зародышевого мешка, хромосомы которых замещены хромосомами спермия. Этот вид гаплоидии известен у небольшого числа видов.

3. Андроклинные гаплоиды – гаплоидные растения, произошедшие из клеток мужского гаметофита – пыльцевых зерен. Получение андроклинных гаплоидов возможно только экспериментальным путём.

В пределах каждой из этих групп различают следующие подгруппы:

· моноплоиды, или моногаплоиды – гаплоиды, имеющие один геном;

· полигаплоиды – гаплоиды несущие два или более одинаковых – в случае автополигаплоидов, либо различных – в случае аллополигаплоидов, генома.

В каждой из перечисленных групп, могут встречаться особи, как с нормальным, так и с отклоняющимся от нормального для данного генома, числом хромосом. В соответствии с этим особи, характеризующиеся нормальным числом хромосом, относятся к эугаплоидам, особи имеющие отклонения от нормального числа хромосом (отсутствие хромосом, наличие добавочных хромосом либо их фрагментов) относятся к анеугаплоидам. К анеугаплоидам причисляются так же особи с нормальным для данного генома числом хромосом, у которых, однако, некоторое их количество заменено хромосомами из другого генома.

Преимуществом данной классификации является то, что с её помощью можно однозначно охарактеризовать объект исследования с использованием 4-5 терминов, что значительно упрощает понимание и использование терминологии.

Список литературы:

Кириллова Г. А., Явление гаплоидии у покрытосеменных растений, "Генетика", 1966, № 2; Гаплоидия у покрытосеменных растений, ч. 1, Саратов, 1970; Kimber G., Riley R., Haploid angiosperms, "Botanical Review", 1963, v. 29, № 4, p. 480—531; Magoon М. L., Khanna K. R., Haploids, "Caryologia", 1963, v. 16, № 1, p. 191—255.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: