Нейронные основы картирования пространства

В глубине головного мозга располагается довольно важная структура под названием гиппокамп, который является частью лимбической системы. Долгое время предполагалось, что он отвечает только за память, но потом, в ходе множества исследований, была показана его роль в формировании пространственных преставлений и систем ориентации, как животных, так и человека.

Одним из первых учёных, который обнаружил клетки, отвечающие за кодирование пространственной информации, был Джон О’Киф. Когда только начали изучать гиппокамп, как структуру, отвечающую за память, электроды разместили в участке гиппокампа CA1, чтобы выяснить, за какие виды памяти отвечают эти клетки. Оказалось, что они реагировали не на все виды стимуляции и активировались только при определённых действиях животного (O'Keefe & Dostrovsky, 1971). Пики активности клеток проявлялись кратковременно, они фиксировались только тогда, когда животное оказывалось в определённом зоне. Нейроны отображали только местоположение тела животного в конкретной обстановке и отвечали за кодирование пространственной информации. Именно это натолкнуло на мысль о том, что в гиппокампе формируется координатная сетка, помогающая картировать окружающее пространство и позволяющая животному попадать из одной точки окружающего пространства в другую без привязки к конкретному маршруту (как в экспериментах Э. Толмена ).

Каждая "пространственная клетка" обрабатывает информацию о двух типах данных: о пространственной структуре окружающих объектов и о навигации животного в окружающей среде независимо от стимулов, воздействующих на него в этот момент. Когда животное определяет своё местонахождение в окружающей среде (с использованием внешних стимулов), гиппокамп может вычислить последующую позицию в этой среде, как далеко и в каком направлении животное двигалось в промежуточный период (O'Keefe, 1976).

Чтобы действительно убедиться в этих предположениях, было решено проверить, как будет ориентироваться крыса с повреждённым гиппокампом. Первым, кто взялся проверить эти прогнозы, был Р. Моррис. Он придумал простой поведенческий тест, получивший название водный лабиринт Морриса (Morris et al., 1982). В нём использовался бак с водой, при этом вода должна быть мутной, чтобы животное не видело, что скрывается под ней. Под водой в определенном месте находилась слегка утопленная платформа. Задача животного заключалась в нахождении платформы вне зависимости от того места, где его поместят в воду. Когда животное впервые помещали в этот водный лабиринт, оно некоторое время беспорядочно плавало по нему, пока не натыкалась на платформу и не забиралась на неё. Затем, после небольшого числа попыток, животное сразу же направлялось к платформе, практически строго по прямой линии из любой точки бака с водой. Если же разрушить нейронные структуры гиппокампа животного, то нарушалась пространственная память и животное каждый раз вело себя так же, как в первой попытке: оно беспорядочно искало платформу, пока не натыкалось на неё. Это наглядно показало, что гиппокамп действительно отвечает за пространственную навигацию.

Помимо информации о месте нахождения животного, некоторые клетки гиппокампа отвечают, вероятно, за оценку скорости перемещения животного. Так, Брюс МакНотн и Кэрол Барнс установили, что активация клеток места происходит по-разному в зависимости от скорости: чем быстрее передвигалось животное, тем сильнее активировались клетки (McNaughton et al., 1983).

В гиппокампальной формации выделяют 3 главных составляющих: сам гиппокамп (CA), энторинальная кора, промежуточная структура – основание гиппокампа. Пространственные клетки присутствуют в его различных зонах (рис.3).

Рисунок 3. Пространственные клетки в гиппокампальной формации.

Есть несколько видов специализированных клеток, вместе они образуют необходимый инструментарий для создания когнитивной карты:

· Клетки места (place cell), которые определяют местоположение животного;

· Краевые клетки (boundary cell), которые оценивают границы данного пространства;

· Клетки направления головы (head direction cells), которые фиксируют, в какую сторону направлена голова животного;

· Клетки-решётки в медиальной энторинальной коре, которые отвечают за оценку расстония и местоположение;

· Клетки в латеральной энторинальной коре, запоминающие расположение предметов в пространстве.

Теперь рассмотрим подробнее функциональные особенности группы клеток в гиппокампальной формации.

Клетки места (place cell) (O’Keefe & Dostrovsky, 1971; O’Keefe, 1976). Если поместить животное в замкнутый круг и наблюдать за ним при помощи камер, установленных сверху, одновременно фиксируя, в каких точках активируется отдельная клетка, то можно увидеть, что она большую часть времени бездействует. Активируется она только тогда, когда животное попадает в ту часть пространства, которое выбрано данной клеткой. При этом не имеет значения, в каком направлении животное движется в поле данного нейрона. Если же фиксировать активность разных нейронов, то окажется, что у каждого нейрона есть своя выбранная зона. У разных нейронов разные зоны. При взгляде на данные хотя бы по 30 клеткам, становится понятно, что они создают карту местности.

В каком бы месте не находилось животное, в этот момент активируется одна из клеток. Получается, что клетки кодируют информацию обо всех участках окружающего пространства, и таким образом перед нами предстаёт нейронные основы для когнитивной карты. Те же самые клетки могут использоваться повторно для кодирования другого пространства.

Было непонятно, является это представление о пространстве двухмерным или трёхмерным. Для этого провели исследование животного, которое постоянно перемещается в 3-х измерениях. Майкл Ярцев с коллегами (Yartsev & Ulanovsky, 2013) провели изучение поведения летучей мыши. Им удалось зафиксировать активность клеток места во время полёта. Полученные данные позволили заключить, что клетки места фиксируют положение животного не в двухмерном пространстве, и поля нейронов, это не двухмерные участки, а трёхмерные. Если фиксировать деятельность сразу нескольких клеток, например группы из 10, то видно, что эти 10 клеток отвечают за объём пространства и строят карту местности таким образом. Исходя из этого, можно утверждать, что у летучих мышей, и наверняка крыс, создаётся трёхмерная карта пространства.

Краевые клетки (boundary cell). Откуда берётся информация об окружающем пространстве? Животное может определить, где оно находится, благодаря сенсорному потоку из окружающего пространства. Это удалось установить благодаря эксперименту, который провел О’Киф с Нилом Бёрджессом (O'Keefe & Burgess, 1996). Они фиксировали деятельность клеток места, помещая крыс в коробки разного размера и формы (квадратные и прямоугольные). Поле клеток зачастую растягивалось в ту сторону, в которую увеличивали коробку. Клетки старались сохранить информацию о расстоянии до каждой из стенок коробки. Они старались активироваться на том же расстоянии от этой стенки и от другой. При увеличении расстояния между стенками, клетки пытались активироваться рядом с ними. Колин Лэвер и его команда (Lever et al., 2009; Solstad et al., 2008) начали изучать основание гиппокампа – субикулум, они нашли клетки, которые отвечают за кодирование информации о пространстве относительно его границ. Они получили название краевых.

Клетки направления головы (head direction cells). Клетки, отвечающие за информацию о направлении, были обнаружены Джимом Рэнком (Taube et al., 1990). Эти клетки возбуждаются в моменты, когда голова животного повёрнута в определённую сторону. Клетки кодируют направление головы животного в данном пространстве, вне зависимости от того, в какой точке оно находится. Клетки находятся на стыке энторинальной коры и гиппокампа. Особенность этих клеток в том, что они связаны друг с другом, их поведение взаимосвязано. Если взять клетку, которая отвечает в одном пространстве за направление на север, и несколько других с другим направлением, и переместить животное в другое пространство, чтобы первая клетка реагировала на направление на восток, то другие клетки тоже перестроятся под другое направление, что бы сохранить тот же угол между собой. Таким образом, вся эта структура взаимосвязана, что позволяет создать систему с множеством координат. При помощи которой животное в любой обстановке может определить, куда направлена его голова.

Клетки-решётки в медиальной энторинальной коре (grid-cell). Супруги Мозер (Hafting et al., 2005) обнаружили в энторинальной коре группу клеток, которые передают информацию об окружающем пространстве, возбуждаясь в отдельных точках поля. Причём эти точки формируют красивые симметричные шестиугольники (рис. 4). Эта сетка в большинстве случаев может использоваться для определения расстояний. Каждый из этих шестиугольников характеризуется расстоянием между двумя областями возбуждения, а так же углом между ними и расстоянием до стенки заданного пространства. Они могут отличаться друг от друга размером (Stensola et al., 2012). У разных клеток, особенно в разных частях энторинальной коры разные интервалы. Это важно, поскольку если взять две клетки-решётки с разными интервалами, соединить их и произвести простые математические расчёты, то можно определить точное местоположение животного.

Рисунок 4. Тепловая карта активации клеток-решёток.

Эта решётка формируется непосредственно в самом мозге, потому что окружающее пространство не содержит гексагональную информацию. Существуют разные группы клеток-решёток с разными фазами. У них может быть разный масштаб и ориентация.

Если наложить друг на друга координатные клетки разного размера или масштаба (Solstad et al., 2006), то в гиппокампе образуется область активации определённых клеток места. Таким образом, можно преобразовать координатную клетку-решётку в клетку места. Набор клеток решеток, активных в данный момент, отправляют сигналы в гиппокамп — соседний участок мозга, участвующий в формировании памяти. Одна клетка в гипокампе получает смешанный импульс сразу от нескольких клеток: решёток, граничных и направления головы.

Клетки в латеральной энторинальной коре. Латеральная энторинальная кора сообщает гиппокампу информацию об объектах окружающего пространства (Deshmukh & Knierim, 2011; Tsao, Moser & Moser 2013). В одном из исследований фигурку положили в коробку, когда в ней бегало животное. Некоторые клетки стали возбуждаться вокруг неё. Затем предмет был удалён и активность клеток прекратилась. Однако, если оставить предмет на длительное время, а потом начинать перемещать предмет по коробке в разные места, то у животного формируется сетка активности нейронов, отражающих прошлые положения предмета. Даже не смотря на то, что предмет был передвинут, клетка продолжала активироваться в этом месте. Эти клетки хранят воспоминания о том, в каких точках пространства предмет находился раньше. Клетки способны сохранять информацию о положении предмета на протяжении 11 дней. Клетки продолжали активироваться, несмотря на то, что предмета в коробке давно не было.

Возникает закономерный вопрос: можно ли перенести данные, полученные на крысах, на человека? Для проверки этого, Джон О’Киф, Нил Бёрджес и Элеонор Макгуаир провели сканирование мозга испытуемых, и обнаружили, что во время прохождения людьми виртуального города, активизировались только те части мозга, которые отвечают за когнитивные представления, а именно гиппокамп (Maguire et al., 1998). Любопытно, что степень активизации гиппокампа и сила притока крови к нему, находились в прямой зависимости от выбранного маршрута и успешности ориентирования в пространстве. У тех людей, что выбирали более короткий и прямой путь к цели, в отличие от тех, кто блуждал, гиппокамп активировался сильнее.

Изучение лондонских таксистов показало, что их гиппокамп в среднем больше. (Maguire et al., 2000). Было установлено, что чем дольше человек работал таксистом, тем больше становился его гиппокамп. Чем больше человек тренирует свою систему ориентирования, тем больше становится гиппокамп. Таким образом, можно сделать вывод, что у человека присутствует схожая система, только вероятно усложнённая добавлением линейного представления о времени и других высших когнитивных способностей.

Гиппокампальная формация имеет полный набор «инструментов», для построения когнитивной карты знакомого окружающего пространства. Многие последние открытия в нейрофизиологии согласуются с психологическими представлениями о когнитивных картах, например зависимость построения когнитивной карты от точки обозрения и открытие клеток направления головы и клеток места. Фактически, нейрофизиология приоткрыла завесу тайны конкретных механизмов формирования пространственных представлений, что очень важно для понимания функционирования человеческой психики в целом.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: