Главная

Популярная публикация

Научная публикация

Случайная публикация

Обратная связь

ТОР 5 статей:

Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия

Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века

Ценовые и неценовые факторы

Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка

Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы

КАТЕГОРИИ:






Первичный органогенез

Периоды оогенеза

Оогенез совершается в три этапа

Период размножения

Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

Период роста

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

В периоде роста выделяют 2 стадии:

  • Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных, транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой.
  • Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника вителлогенина, который поступает в ооцит извне. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство), вителлогенин поглощается ооцитом путём пиноцитоза.

Период созревания

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами.

Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью.

Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

Типы оогенеза

Оогенез

|

|

Диффузный <----|-----> Локализованный

|

|

Солитарный <-----|-----> Алиментарный

|

|

Нутриментарный <-----|-----> Фолликулярный

  • Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярный соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.
  • Локализованный оогенез — развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках.
    • Солитарный оогенез — ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.
    • Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.
      • Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые). Трофоциты — абортированные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ из вне.
      • Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в т.ч. все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.

 

21) Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.

Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.

20) Процесс образования (роста и дифференциации) мужских и женских половых клеток носит название гаметогенеза.

Гаметогенез основан на мейозе (от греч. meiosis — понижать), который представляет собой процесс редукционного деления ядер клеток, сопровождающегося понижением числа хромосом на ядро. Мейоз происходит в специализированных клетках репродуктивных органов живых существ, размножающихся половым путем (рис. 78). Например, у папоротникообразных мейоз встречается в специализированных клетках спорангий, располагающихся на нижней поверхности листьев этих растении и развивающихся в споры, а затем в га-метофиты. Последние существуют раздельно, продуцируя в конечном итоге мужские и женские гаметы. У цветковых растений мейоз осуществляется в специализированных клетках семяпочек, которые развиваются в споры.

Последние продуцируют гаметофит с одной яйцеклеткой.

Кроме того у этих растений мейоз происходит также в специализированных клетках пыльников, которые также развиваются в споры, продуцирующие в конечном итоге пыльцу с двумя мужскими гаметами. У земляных червей, которые являются гермафродитами и содержат мужские половые органы в одном сегменте тела, а женские — в другом и которые характеризуются способностью к перекрестному оплодотворению между разными особями, имеется способность одновременно к сперматогенезу и овогенезу.

У млекопитающих мейоз осуществляется в специализированных клетках семенников и яичников, в которых продуцируются мужские и женские гаметы соответственно. Выявлены белки — индукторы мейоза.

В процессе мейоза дипдоидное число хромосом (2п), которое характерно для соматических клеток (клеточных ядер) и незрелых зародышевых клеток, изменяется до гаплоидного числа (In), характерного для зрелых зародышевых клеток. Таким образом, в результате гаметогенеза половые клетки получают лишь половину хромосом соматических клеток (рис. 79).

Поведение хромосом в период гаметогенеза у животных является одинаковым как у мужских, так и у женских особей. Однако пол различается во времени происхождения разных стадий мейоза, что особенно заметно у человека. У мужских особей в постпубертатный период полный процесс мейоза завершается примерно в течение двух месяцев, в то время как у женских особей первое мейотическое деление начинается еще в фетальном яичнике и не завершается, пока не начнется овуляция, которая наступает у них примерно в пятнадцать лет.

У высших животных в случае мужских особей мейоз сопровождается образованием четырех функционально активных гамет (рис. 80). Напротив, у женских особей каждый овоцит II порядка дает лишь одну яйцеклетку. Другие ядерные продукты женского мейоза представляют собой три редукционных тельца, которые не участвуют в размножении и дегенерируют.

Мейоз состоит из двух делений клеточного ядра, которые называют мейотическими. Первое мейотическое деление ядра разделяет членов каждой пары гомологичных хромосом после того, как они спарились одна с другой (синапсис) и обменялись генетическим материалом (кроссинговер). В результате этого разделения образуется два гаплоидных ядра. Второе мейотическое деление разделяет две продольные половины хромосом (хроматиды) в каждом из этих ядер, продуцируя четыре гаплоидных ядра.

В процессе гаметогенеза происходит также дифференциация яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез), являющаяся пререквизитом их функций. Будучи высокоспециализированными структурами, яйцеклетки животных намного крупнее сперматозоидов, обычно неподвижны и содержат питательный материал, который обеспечивает развитие эмбриона в начальном периоде после оплодотворения. Сперматозоиды большинства животных обладают жгутиком, обеспечивающим независимость их движения.

 

 

28) В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то-есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)

Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

 

29) Биологическое значение дробления

 

* Переход к многоклеточности

* Увеличение ядерно-цитоплазматического отношения

 

Типы дроблния бластул

Как Вы уже знаете, в результате оплодотворения яйцеклетки образуется зигота, способная к дальнейшему развитию. Деление зиготы называют дроблением. Дробление – это многократное деление зиготы после оплодотворения, в результате которого образуется многоклеточный зародыш.

Зигота делится очень быстро, клетки уменьшаются в размерах и не успевают расти. Поэтому зародыш не увеличивается в объеме. Клетки, образующиеся в результате дробления зиготы, называются бластомерами, а перетяжки, отделяющие их друг от друга, называются бороздами дробления.

Типы дробления бластул

По направлению различают следующие борозды дробления: меридиональные – это борозды, которые делят зиготу от анимального к вегетативному полюсу; экваториальная борозда разделяет зиготу по экватору; широтные борозды проходят параллельно экваториальной борозде; тангенциальные борозды проходят параллельно поверхности зиготы.

Экваториальная борозда всегда одна, а меридиональных, широтных и тангенциальных может быть много. Направление борозд дробления всегда определяется положением веретена деления.

Дробление всегда проходит по определенным правилам:

Первое правило отражает местоположение веретена дробления в бластомере, а именно:

– веретено дробления располагается в сторону наибольшей протяженности цитоплазмы, свободной от включений.

Второе правило отражает направление борозд дробления:

– борозды дробления проходят всегда перпендикулярно веретену деления.

Третье правило отражает скорость прохождения борозд дробления:

– скорость прохождения борозд дробления обратно пропорционально количеству желтка в яйцеклетке, т.е. в той части клетки, где желтка мало, борозды будут проходить с большей скоростью, а в той части, где желтка больше, скорость прохождения борозд дробления замедляется.

Дробление зависит от количества и местоположения желтка в яйцеклетке. При небольшом содержании желтка дробится вся зигота, при значительном количестве дробится только часть зиготы, свободная от желтка. В связи с этим яйцеклетки разделяют на голобластические (дробящиеся полностью) и меробластические (с частичным дроблением). Следовательно, дробление зависит от количества желтка и с учетом ряда признаков подразделяется: по полноте охвата процессом материала зиготы на полное и неполное; по отношению размеров образующихся бластомеров на равномерное и неравномерное и по согласованности делений бластомеров – синхронное и асинхронное.

Полное дробление может быть равномерным и неравномерным. Полное равномерное дробление характерно для яйцеклеток с небольшим количеством желтка и его более или менее равномерным расположением в оплодотворённой яйцеклетке. Таким типом дробится яйцеклетка ланцетника. В этом случае первая борозда проходит от анимального к вегетативному полюсу, образуется два бластомера; вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуются четыре бластомера. Третья – экваториальная, образуются восемь бластомеров. После этого идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Количество бластомеров после каждого деления увеличивается кратно двум (2; 4; 16; 32 и т.д.). В результате такого дробления образуется шарообразный зародыш, который называется бластулой. Клетки, которые образуют стенку бластулы, называют бластодермой, а полость внутри бластоцелью. Анимальная часть бластулы называется – крышей, а вегетативная часть – дном бластулы.

Типы дробления бластул

Полное неравномерное дробление характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка, расположенным в вегетативной части. Такие яйцеклетки характерны для круглоротых и земноводных. При этом типе дробления образуются бластомеры неодинаковых размеров. В анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры, которые называются микромерами, а в вегетативном – крупные – макромеры. Первые две борозды, как и у ланцетника, проходят меридионально; третья борозда соответствует экваториальной борозде, но сдвинута от экватора к анимальному полюсу. Поскольку в анимальном полюсе находится свободная от желтка цитоплазма, то здесь дробление происходит быстрее и образуются мелкие бластомеры. В вегетативном полюсе содержится основная масса желтка, поэтому борозды дробления проходят медленнее и образуются крупные бластомеры.

Неполное дробление характерно для телолецитальных и центролецитальных яйцеклеток. В дроблении принимает участие только часть яйца, свободная от желтка. Неполное дробление делится на дискоидальное (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы) и поверхностное (членистоногие).

Неполным дискоидальным дроблением делятся телолецитальные яйцеклетки, у которых большое количество желтка сконцентрировано в вегетативной части. У этих яйцеклеток безжелтковая часть цитоплазмы в виде зародышевого диска распластана на желтке в анимальном полюсе. Дробление происходит только в области зародышевого диска. Вегетативная часть яйцеклетки, заполненная желтком, участия в дроблении не принимает. Толщина зародышевого диска незначительна, поэтому веретена дробления при первых четырех делениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. Образуется один ряд клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретена дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца. В результате зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели, которая аналогична бластоцели.

Неполное поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине. Цитоплазма в таких яйцеклетках располагается по периферии и незначительная ее часть в центре около ядра. Вся остальная часть клетки заполнена желтком. Через массу желтка проходят тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядер, в результате количество ядер увеличивается. Они окружаются тонким ободком цитоплазмы, передвигаются к периферии и располагаются в свободной от желтка цитоплазме. Как только ядра попадают в поверхностный слой, он делится соответственно их количеству на бластомеры. В результате такого дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Снаружи образуется сплошная бластодерма, из которой развивается зародыш, а внутри находится желток. Поверхностное дробление свойственно яйцеклеткам членистоногих.

На характер дробления оказывают влияние и свойства цитоплазмы, которые определяют взаимное расположение бластомеров. По этому признаку выделяют радиальное, спиральное и билатеральное дробление. При радиальном дроблении каждый верхний бластомер располагается точно под нижним (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник и др.). При спиральном дроблении каждый верхний бластомер смещен относительно нижнего наполовину, т.е. каждый верхний бластомер располагается между двумя нижними. В этом случае бластомеры располагаются как бы по спирали (черви, моллюски). При билатеральном дроблении через зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой будут наблюдаться одинаковые бластомеры (круглые черви, асцидии

 

30) БЛАСТУЛА

(от греч. blastos — зачаток, росток), зародыш многоклеточных животных в период бластуляции. Обычно различают раннюю, среднюю и позднюю Б. Строение Б. зависит от строения яйца и характера дробления. Полное дробление обычно приводит к формированию целобластулы; у нек-рых групп животных в результате полного дробления образуется стерробластула; если бластомеры при полном дроблении располагаются в двух параллельных плоскостях, образуется уплощённая Б.— плакула. При неполном дискоидальном дроблении формируется дискобластула. Поверхностное дробление завершается образованием пе-рибластулы. Своеобразным типом Б. является стомобластула. Нек-рые эмбриологи считают одним из видов Б. и морулу. Несмотря на особенности Б. у разных групп животных, эта стадия онтогенеза является одним из показателей общности происхождения многоклеточных животных и примером параллелизма в их эволюц. развитии.

 

33) Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

 

Тип бластулы определяет способ гаструляции.

 

Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток - зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).

 

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.

 

На этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

 

Дифференцировка (дифференцирование) - процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

 

Образуются несколько сотен типов клеток специфичного строения, отличающихся друг от друга. Синтез определенных белков, свойственных только данному типу клеток.Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов.

 

Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

 

У разных типов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.

[править] Способы гаструляции

 

* Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

* Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

* Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

o Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

o Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

 

* Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

* Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

 

34) Га́струла (новолат. gastrula, от др.-греч. γαστήρ — желудок, чрево) — фаза зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель или архэнтерон) сообщается с внешней средой посредством отверстия (бластопора).

Наружный слой клеток гаструлы в процессе онтогенеза формирует эктодерму, а внутренний — энтодерму. Эти слои являются первичными зародышевыми листками. У различных животных строение гаструлы неодинаковое, что зависит от типа яиц и образа жизни зародыша на этой стадии. У большинства животных он заключен в яйцевые оболочки или развивается в теле матери, а у многих кишечнополостных представляет свободную личинку — планулу.

Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых беспозвоночных). При эпиболии мелкие эктодермические клетки постепенно обрастают крупные энтодермические клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.

Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных может служить одним из доказательств единства их происхождения.

39) Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры — сомиты) и осевого комплекса органов — нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

 

40) Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Нейруляция: препарат в поперечном сечении, который показываeт развитие от нервной пластинки до нервной бороздки (снизу вверх)

Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами (они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах.

* Нейруляция у ланцетников представляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой.

* Нейруляция в многослойном эпителии - клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку.

 

41) Как происходит закладка осевых органов

На стадии нейрулы нервная пластинка располагается на спинной стороне зародыша, а по бокам располагается материал эктодермы, который будет образовывать эпителий кожи. Под материалом нервной пластинки располагается материал хорды, по сторонам которой располагается мезодерма. Кишечная энтодерма лежит ниже хорды и мезодермы и открыта в сторону желтка.

Как происходит закладка осевых органов

Закладка осевых органов (нервной трубки и хорды) и дифференцировка мезодермы происходит примерно так же, как и у земноводных. Однако, в отличие от них у рыб формирование кишечной трубки происходит иначе, в связи с наличием большого количества желтка в яйцеклетке. Зародыш рыб продолжительное время располагается на желтке в распластанном виде. В это время кишечная энтодерма широко открыта в сторону желтка. Смыкание клеток энтодермы в трубку происходит после обрастания внезародышевыми листками желтка и образованием желточного мешка.

Внезародышевый материал развивается одновременно с развитием зародыша. Край внезародышевого материала, который продвигается по поверхности желтка, называется краем обрастания. У рыб внезародышевая энтодерма, в отличие от зародышевой, возникает путем деляминации. Все три внезародышевых листка, благодаря активному размножению клеток, обрастают желток и образуют желточный мешок, который является временным органом.

Обособление зародышевого материала от внезародышевого происходит в результате появления туловищной складки. Туловищная складка постепенно углубляется между зародышем и желточным мешком. Сначала она возникает в передней части зародыша, а потом постепенно распространяется к задней его части. В результате зародыш приподнимается над желтком и остается связанным с желточным мешком только тонким тяжом или желточным стебельком. Здесь совершается переход кожной эктодермы во внезародышевую, кишечная энтодерма переходит в желточную энтодерму и зародышевая мезодерма – в желточную мезодерму. Стенка желточного мешка подвергается дальнейшей дифференцировке, в результате которой эктодерма превращается в поверхностный эпителий, энтодерма в желточный эпителий и мезодерма в мезенхиму. Мезенхима дает начало кровеносным сосудам и клеткам крови.

Основная функция желточного мешка трофическая. Желточный эпителий выделяет фермент, который разжижает желток. Питательные вещества всасываются клетками эпителия и по кровеносным сосудам поступают в зародыш. Кроме того, желточный мешок выполняет кроветворную и дыхательную функции. Кроветворную функцию выполняет мезенхима желточного мешка, в которой образуются кровеносные сосуды и эритроциты крови. Дыхательную функцию выполняет эктодермальный эпителий. Кроме того, желточный мешок предохраняет желток от растекания. Следовательно, неполное дискоидальное дробление при «крайне» телолецитальном типе клеток создало новый этап в развитии позвоночных, характерной особенностью которого является возникновение внезародышевого временного органа – желточного мешка.\

42) Из Экт. в процессе развития зародыша образуются покровы, нервная система, органы чувств, передний и задний отделы пищеварительной системы,

43) из энтодермы образуются кишечный тракт и связанные с ним железы

44) Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;

 

2) вентральная часть – спланхнотом расщепляется на 2 листка – париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный – прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела – целом;

 

3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, – сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.

 

Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом – костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом - соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом – в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Новатор. Новаторская деятельность. | Этап- Предистория туризма (нач 19в)


Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:

vikidalka.ru - 2015-2024 год. Все права принадлежат их авторам! Нарушение авторских прав | Нарушение персональных данных