Фенологическое развитие древесных растений

Под фенологическим развитием растений понимают закономерное чередование и ежегодное повторение одних и тех же фенологических циклов (вегетации и покоя, роста побегов и его прекращения, цветения, созревания плодов и семян и др.), а в пределах циклов - последовательный ход наступления и прохождения фенологических фаз роста и развития. Фенологическая фаза (фенофаза) - это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, расцвечиванием и опаданием листьев и др.). Календарное время наступления той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между определенными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл.

В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов, получившая название биологических, или физиологических, часов. Однако динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений географической среды (при-роды) и прежде всего сезонности климатических условий (закономерного чередования на Земле сезонов с различной продолжительностью дня и ночи, теплых и холодных, дождливых и сухих), приспосабливаясь к которым, растения существенно изменяют ритмику процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. В теплые или дождливые сезоны растения вегетируют, в холодные или сухие впадают в покой. Под влиянием сезонных изменений погодных условий у растений резко изменяется динамика их ростовых процессов. Поэтому фенологическое развитие растений понимают как их сезонное развитие.

Наука, синтезирующая в себе всю систему знаний о сезонном развитии природы, получила название фенологии. Ее раздел, изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ, определяют как фитофенологию, а раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ - как дендрофенологию. Фенология базируется на фенологических наблюдениях, в процессе которых устанавливают календарное время наступления изучаемых сезонных явлений, а у растений - фенофаз. Диапазон научных и прикладных задач, решаемых современной фенологией и дендрофенологией, чрезвычайно широк. В лесном хозяйстве, на-пример, по материалам многолетних фенологических наблюдений устанавливают закономерные связи между временем наступления тех или иных фенологических явлений-индикаторов и оптимальными сроками проведения работ по посеву и посадке леса, рубкам ухода, защите лесов от пожаров, вредных насекомых и болезней, по заготовке плодов, семян, ягод, грибов, лекарственного и дубильного сырья, по содействию естественному возобновлению леса. Фенологическое состояние лесов учитывают и при их таксации, (учете) с применением аэро- или космической фотосъемки, так как оптические свойства лесов тесно связаны с их сезонным развитием.

Велико значение фенологических наблюдений и в практике озеленения городов и населенных мест. Изучение динамики сезонного развития растений необходимо при подборе их для озеленения, для оценки эстетических и санитарно-гигиенических свойств растений, при разработке и проведении мероприятий, обеспечивающих повышение биологической устойчивости городских зеленых насаждений, их защиту от вредителей и болезней. Материалы фенонаблюдений используют при составлении календарей цветения растений, созревания и сбора плодов и семян, при установлении оптимальных сроков посева и посадки.

Многолетние данные о сроках наступления фенофаз (сокодвижения, распускания листьев, зацветания, созревания плодов, осеннего расцвечивания листьев и их опадания) у многих древесных пород (клена, березы, дуба, рябины, липы, ольхи и др.) широко используют при разработке систем естественной (фенологической) периодизации года (см. приложение 4) и для составления местных фенологических календарей. При изучении древесных растений фенологические наблюдения над ними дают обширную и ценную информацию о биологических особенностях растений и их экологических свойствах. С современным уровнем развития отечественной и зарубежной фенологии и дендрофенологии, их научным и практическим значением подробнее можно познакомиться по книгам Г. Э. Шульца (1980) и Н. Е. Булыгина (1982).

Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зависимости от целей фенологических наблюдений над древесными растениями. В одних случаях учитывают только отдельные фазы -индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйственно важные, такие, как зацветание, созревание плодов и семян, их распространение. Если же нужно получить достаточно полное представление о фенологических особенностях растений того или иного вида (формы), наблюдениями охватывают все основные фе-нофазы, программа которых и условные обозначения фенофаз приведены ниже.

Программа фенологических наблюдений над древесными растениями

(сокращенный вариант)

I. Растения на ювенильном этапе онтогенеза Развитие подсемядольной части растения: появление всходов (С); распускание семядолей (С2).

Развитие надсемядольной части растения: распускание (раскрывание) зародышевой почки (Пп1); распускание ювенильных листьев (Лп1); начало и оконча-ние роста осевого побега в длину (Пп2 и Пп3); опробковение побега по всей длине (Пи); расцвечивание отмирающих ювенильный листьев (Лп2); опадение ювенильных листьев (Лп3).

II. Растения на виргинильном и последующих этапах онтогенеза

Наблюдения над вегетативными побегами. Растение в состоянии покоя; почки не имеют признаков роста (Пб°). Рост вегетативных материнских почек *: набухание почек (Пб1); распускание почек (Пб2).

Рост и формирование побегов продолжения: начало (Пб3) и окончание (Пб4) роста побегов в длину; опробковение побегов у основания (Пб5) и по всей длине (Пб6).

Формирование и отмирание листьев: распускание листьев (Л1); расцвечивание отмирающих листьев (Л3); опадение листьев (Л4).

Формирование почек возобновления: обособление на побегах почек в виде мелких зеленых бугорков (Пч1); опробковение с поверхности наружных чешуи почек (Пч2).

Наблюдения над генеративными и генеративно-ростовыми побегами **. Генеративные (генеративно-ростовые) почки находятся в состоянии покоя (почки не имеют признаков роста) - (Ц°).

Рост генеративных (генеративно-ростовых) почек: набухание почек (Ц1); распускание почек (Ц2).

Бутонизация и цветение***: бутонизация (Ц3); начало цветения (Ц4), окончание его (Ц5).

Формирование и созревание плодов (шишек) и семян: заложение плодов или шишек (Пл1); созревание плодов (шишек) и семян (Пл3).

Распространение зрелых семян: опадение зрелых плодов (шишек) с семенами или высыпание семян из плодов и шишек (Пл4).

* Материнскими называются почки, формирующиеся на растущих или закончивших рост побегах. Почки возобновления, которые закладываются (образуются) в материнских почвах, называют дочерними. После распускания материнской почки и вырастания из нее побега продолжения заложенные на этом побеге дочерние почки сами становятся материнскими.

** Генеративные побеги связаны только с образованием генеративных органов; закладываются они в функционально генеративных (цветковых) почках и после окончания цветения или созревания семян отмирают. Генеративно-ростовые побеги служат для образования как генеративных, так и вегетативных органов, они закладываются в генеративно-ростовых (смешанных) почках. После окончания цветения или созревания семян на побегах этого типа отмирает их генеративная часть, а вегетативная сфера сохраняется для выполнения функций вегетативных побегов.

*** У голосеменных растений фазе бутонизации соответствует фаза обособления на побегах микро- и макростробилов, а фазе цветения - фаза пыления. Последовательность прохождения фенофаз вегетативными и генеративными (генеративно-ростовыми) побегами в целом соответствует последовательности, указанной выше. Исключение составляют следующие случаи:

У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов; у представителей рода сосна распускание молодой хвои начинается перед окончанием их роста.

Обособление и последующее формирование материнских почек происходят в период роста побегов, процессы формирования почек возобновления обычно завершаются после окончания роста побегов. У целого ряда древесных пород (кипариса, туи, платана, белой акации, актинидии) фенологические фазы формирования почек внешне не выражены.

Генеративные, а у таких родов древесных растений, как рябина, боярышник, калина, и генеративно-ростовые почки весной трогаются в рост раньше вегетативных.

Большим фенологическим разнообразием отличаются древесные растения по соотношению во времени прохождения циклов вегетативного и генеративного развития. Так, по периодам цветения различают древесные растения, цветущие до распускания листьев (осина, виды ольхи, лещины, вяза; до распускания молодой хвои пылит сосна), в начальный период облиствения (виды березы), вскоре после массового облиствения (дуб черешчатый, бук лесной, виды ореха), после окончания роста побегов - в середине лета (виды липы) или только в конце лета - осенью (аралия маньчжурская, целебник).

Особую биологическую группу составляют виды с ремонтантным цветением - очень продолжительным, циклически многократным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных широт (роза морщинистая, курильский чай). Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение - преждевременное зацветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня).

Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян. Например, у осины и многих видов ивы семена созревают в конце весны; у вяза - в начале лета; у вишни, смородины, березы повислой - в середине лета; у рябины - в конце. Плоды дуба черешчатого и бука, семена сосны обыкновенной и кедровой сибирской, пихты, ели созревают в начале осени; плоды кленов остро-листного и ложноплатанового, клюквы - в середине осени, а липы и ольхи - в конце. Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян.

Далеко не одинаковы у древесных растений и циклы формирования плодов и семян. У ивы, тополя и вяза их созревание происходит через 3-6 недель после зацветания; у дуба черешчатого и скального - через 3-4 месяца; у сосны, кипариса и дуба из секции красных дубов (дуб красный, шарлаховый и др.) - только через 1,5 года.

В связи с изменениями климатических и других условий внешней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений одноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фенофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюдения позволяют выявлять истинную длительность разного рода фе-нологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя.

Вегетация - это такое состояние растений, при котором происходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятельность листьев.

Покой - период (во временном отношении - цикл) в годичном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых растений.

У листопадных видов древесных растений фенологическим индикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания ее - полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов фенологические признаки начала и окончания вегетации менее определенны.

Растения со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя объединяют в определенные фенологические группы, получившие название феноритмотипа. Примерами различных феноритмотипов древесных растений могут служить следующие. Во влажно-тропических лесах феноритмотип составляют вечнозеленые, непрерывно вегетирующие деревья и кустарники. У них не бывает периодов покоя, а наблюдается чередование циклов роста побегов и временной приостановки его. Иной феноритмотип составляют вечнозеленые древесные растения умеренного климатического пояса: они вегетируют летом, зимой находятся в покое, весенний сезон для них является периодом перехода от состояния покоя к вегетации, а осенний - от вегетации к покою.

Свои феноритмотипы имеют листопадные растения. Одни из них характеризуются ежегодным чередованием одного цикла вегетации и одного цикла покоя (например, древесные породы мелко- и широколиственных лесов СССР), другие же могут вегетировать и впадать в покой (вынужденный) несколько раз за год. Так, по свидетельству Г. Вальтера (1968), в субтропической пустыне Соноре (Северная Америка) есть виды кустарников, вегетирующих до 10 раз в году и столько же раз вступающих в покой. Такая многоцикличность вегетации и покоя обусловлена периодичностью выпадения дождей: как только почва достаточно увлажнится, растения начинают вегетировать, а с прекращением дождей и наступлением очередного засушливого периода они сразу сбрасывают листья и впадают в покой.

Характерные особенности сезонного развития различных видов и фенологических форм хвойных и лиственных древесных растений СССР наглядно показаны на помещенных в приложениях 5 и 6 феноспектрах - графических изображениях последовательности наступления и прохождения растением фенологических фаз и циклов сезонного развития.

Фенологические наблюдения над древесными растениями (дендрофенонаблюдения) требуют четкого знания методики их проведения и особенно диагностических (морфолого-биологиче-ских) признаков наступления регистрируемых фенофаз. С этими признаками, условными обозначениями фенофаз, методикой проведения наблюдений и оформления их результатов рекомендуется знакомиться по специальным фенологическим руководствам (Булыгин Н. Е., 1974, 1976, 1979; Александрова Н. М. и др., 1975; Елагин И. Н., Лобанов А. И., 1979; Зайцев Г. Н., 1981; Булыгин Н. Е., Щеголева С. В., 1982). Образец отчетного бланка учебных дендрофенологических наблюдений приведен в приложении 7.

Современная дендрофенология изучает не только динамику внешне выраженных фенологических (макрофенологических) процессов, но и ритмику формирования зачаточных побегов в почках, образования годичного кольца древесины, заложения и формирования зачаточных органов семени. Весь этот круг исследований, выполняемых с использованием бинокулярных луп и микроскопов, относят к микрофенологии (Булыгин Н. Е., 1982), непосредственно смыкающейся с задачами изучения морфогенеза растений (морфогенез - процесс формообразования, т. е. заложения, роста и развития клеток, тканей, органов).

Существуют также специальные программы и методики, связанные с изучением динамики сезонного роста корней древесных растений. С этой специфической областью дендрофенологии можно ознакомиться по руководствам В. А. Колесникова (1972) и Г. Д. Ярославцева (1973).

Контрольные вопросы

1. Что понимают под «жизненной формой растений»? Какие жизненные формы относят к древесным и полудревесным растениям? Каковы морфобиологические особенности деревьев лесного, кустовидного, плодового, сезонно-суккулентного и стланцевого типов?

2. Какие жизненные формы растений относят к кустарникам, полукустарникам, кустарничкам, древовидным, кустарниковым и полукустарниковым лианам, древесным растениям-подушкам?

3. Каковы морфобиологические особенности основных этапов онтогенеза древесных растений: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного старения?

4. Что изучают науки «фенология» и «дендрофенология»? Каковы содержание; задачи, методы и значение дендрофенологии для практики лесного хозяйства и озеленения?

5. Какие процессы понимают под фенологическим развитием древесных растений, их фенологическим биоритмом, физиологическими, или биологическими часами, циклами вегетации и покоя, циклами вегетативного и генеративного развития?

6. Каковы основные фенологические фазы древесных растений, последовательность их прохождения у видов различных фенологических групп?

7. По наступлению и завершению каких фенофаз судят о сроках начала и окончания вегетации у древесных растений? Как можно объяснить понятие «феноритмотип» растений?

8. Какие вы знаете основные дендрофенологические индикаторы, по которым можно судить о фактических сроках наступления естественных сезонов и подсезонов года в различных районах лесной части СССР?

9. Каковы внешние факторы и практическое значение ежегодной и географической изменчивости периодов наступления и прохождения фенофаз у растений и фенологических времен года?

Глава 2

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: