Пентозофосфатный путь

В пентозофосфатном пути (рис. 7.4) глюкозо-6-фосфат дегидрируется глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназой; при этом водород переносится на NADP и образуется 6-фосфоглюконолактон, который спонтанно или при участии фермента (глюконолактоназы) гидролизуется до 6-фосфоглюконата. Этот последний дегидрируется дегидрогеназой до З-кето-6-фосфоглюконата, из которого затем путем декарбоксилирования образуется рибулозо-5-фосфат. Этим завершается собственно процесс окисления. Последующие реакции надо рассматривать только как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно. Благодаря включению такой последовательности реакций окислительный пентозофосфатный путь замыкается в цикл. Рибулозо-5-фосфат находится в равновесии с рибозо-5-фосфатом и ксилулозо-5-фосфатом. Рибозофосфат - важный предшественник в процессе синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот. При участии транскетолазы и трансальдолазы пентозофосфаты превращаются в две молекулы фруктозо-6-фосфата и одну молекулу глицеральдегид-3-фосфата. В результате изомеризации фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат и конденсации двух молекул триозофосфата в гексозофосфат все перечисленные реакции замыкаются в один цикл, при одном обороте которого из трех молекул глюкозо-6-фосфата образуются две молекулы фруктозо-6-фосфата, одна молекула глицеральдегид-3-фосфата, три молекулы СО2 и трижды по две молекулы NADPH2. Ферменты глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и фосфоглюконатдегидрогеназа у многих (если не у большинства) бактерий переносят водород с субстратов не только на NADP, но и на NAD. Описанный цикл представляет собой явно побочный путь, значение которого следует видеть в подготовке важных исходных веществ (пентозофосфатов, эритрозофосфата, глицеральдегид-3-фосфата), а также получении восстановительных эквивалентов (NADPH2) для процессов синтеза. Пентозофосфаты - предшественники нуклеотидов и нуклеиновых кислот - образуются путем дегидрирования и декарбоксилирования глюкозо-6-фосфата, а также в транскетолазной и трансальдолазной реакциях из фруктозо-6-фосфата.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: