Подмембранные структуры

Синонимы: субмембранная система клетки, подмембранный комплекс

Представляет собой специализированную периферическую часть цитоплазмы и занимает пограничное положение между рабочим метаболическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. В субмембранной системе поверхностного аппарата можно выделить две части: периферическую гиалоплазму, где сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецепции, и структурно оформленную опорно-сократимую систему. Опорно-сократимая система состоит из микрофибрилл, микротрубочек и ске­летных фибриллярных структур. [A141]

[19]

Структурные белки мембраны связаны со стороны цитоплазмы с примембранными белками, создающими белковые компоненты цитоскелета Структура цитоскелета довольно лабильна, его перестройки происходят постоянно и с большой скоростью. Изменчива и связь цитоскелета с мембранными белками. [A142]

[20]

Исследована ориентация белков цитоскелета эритроцитов, а также относительное расположение индивидуальных белков этой структуры. В состав цитоскелета входят 12 различных белков с молекулярной массой от 25 до 250 кДа (рис. 807251226). [A143]

Рис. 807251226. Цитоскелет клетки

А – схема расположения белков в цитоскелете эритроцитов: 1 – спектрин; 2 – анкерин; 3 – белок полосы 3; 4 – белок полосы 4.1; 5 – белок полосы 4.9; 6 – олигомер актина; 7 – белок полосы 6; 8 – гликофорин; 9 – мембрана.

Б – электрофореграмма белков цитоскелета: 1, 2 – спектрины; 2.1 – анкерин; 5 – актин; 6 – неидентифицированный белок; 7 – тропомиозин; 8–10 – гликофорины; остальные белки обозначены цифрами, соответствующими их положению на электрофореграмме.

Функции ряда белков установлены. Эти белки позволяют сделать мембраны более устойчивыми без утраты определенной подвижности ее компонентов, необходимой для обеспечения транспортных функций мембран. Например, жесткость плазматической мембраны безъядерных эритроцитов создается за счет ковалентного связывания структурных белков с интегральными белками мембран. В ее состав входит так называемый «белок полосы 3» – интегральный гликопротеин, который обеспечивает транспорт ионов через бислой. Одновременно через белок анкерин он связывается с молекулами спектрина, основного белка цитоскелета, образующего двумерную сеть, к которой прикрепляется актин. Актин цитоскелета не существует в виде отдельных глобул, а образует микрофиламенты – они представляют собой сократительный аппарат цитоскелета. [A144]

С промежуточными филаментами цитоскелета связана также: наружная ядерная мембрана. Они фиксируют положение ядра в объеме цитоплазмы. Митохондрии перемещаются в клетке также при участии элементов цитоскелета. К цитоскелету примыкают микротрубочки, образуемые при полимеризации глобулярного белка тубулина. [A145]

Основная роль микротрубочек заключается в обеспечении примембранного транспорта веществ, секреции, эндоцитоза. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и придают эластичность мембране. Благодаря динамическим свойствам цитоскелета изменения в его структуре позволяют клетке проявить гибко-эластичные свойства, изменять свою форму. В той области клетки, где спектриновая сеть разрушается, могут образовываться впячивания или возникать отшнуровывающиеся части клетки. [A146]

Наличие цитоскелета обеспечивает дополнительную прочность мембране. Однако роль структурных белков не ограничивается лишь функцией остова, на котором крепятся липиды и ферменты. Известно, например, что структурные белки взаимодействуют со многими низкомолекулярными соединениями, в том числе с АТФ, и могут влиять на работу мембранных ферментов. Достаточно заменить одну аминокислоту в составе структурного белка митохондрий для того, чтобы нарушить многоэтапный процесс сборки ферментов митохондриальной дыхательной цепи. [A147]

Окружая клетку со всех сторон, мембрана выполняет роль механического защитного барьера. Например, чтобы проколоть клетку с помощью микроэлектрода требуется довольно большое усилие. При давлении иглы электрода на мембрану она сначала сильно прогибается, и лишь затем прорывается. [A148]

[21]

NB!

Искусственные липидные мембраны менее устойчивы. Эта механическая устойчивость мембраны может определяться дополнительными компонентами, такими как цитоскелет и гликокаликс (внеклеточный матрикс). [A149]

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: