Часть III ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ. 1 страница

Вводные замечания.

Эволюция психики составляет часть общего процесса эволюции животного мира и совершалась по закономернос­тям этого процесса. Повышение общего уровня жизнедея­тельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к не­обходимости все более интенсивного контактирования со все большим числом предметных компонентов среды, к совершенствованию передвижения среди этих компонен­тов и ко все более активному обращению с ними. Только такое прогрессивное изменение поведения могло обеспе­чить возрастающее потребление необходимых для жизни компонентов среды, равно как все более успешное избе­гание неблагоприятных или вредных воздействий и опасностей. Однако для всего этого требовалось сущест­венное совершенствование ориентации во времени и про­странстве, что и достигалось прогрессом психического отражения.

Таким образом, движение (первично локомоция, а впоследствии и манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без про­грессивного развития психики не могла бы совершенство­ваться двигательная активность животных, не могли бы производиться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволю­ционного развития.

Конечно, психическое отражение не оставалось неиз­менным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные преобразования, к рассмотрению которых мы сейчас и перейдем. Существенным является то, что первично; еще примитивное, психическое отражение обес­печивало только уход от неблагоприятных условий (как это характерно и для современных простейших); поиск непосредственно не воспринимаемых благоприятных ус­ловий появился значительно позже. Как мы уже видели, такой поиск является постоянным компонентом развито­го инстинктивного поведения.

Равным образом только на высоких уровнях эволюци­онного развития, когда уже существует предметное вос­приятие и сенсорные действия животных обеспечивают возникновение образов, психическое отражение становится способным полноценно ориентировать и регулировать по­ведение животного с учетом предметности компонентов внешней среды. Такое отражение имеет, в частности, пер­востепенное значение для выделения преград (в узком и широком смысле слова), что, как мы видели, является необходимым условием для появления самых лабильных форм индивидуального поведенческого приспособления к меняющимся условиям среды -- навыков и, у наиболее высокоразвитых животных, интеллекта.

Признаки наиболее глубоких качественных изменений, которые претерпела психика в процессе эволюции жи­вотного мира, Леонтьев положил в основу выделенных им стадий психического развития. Четкая, наиболее су­щественная грань проходит между элементарной сенсор­ной и перцептивной психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного процесса эволюции психики. Поэтому в дальнейшем изложении мы будем основываться на этом делении.

Элементарную сенсорную психику Леонтьев определяет как стадию, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существен­ной связи данного свойства с теми воздействиями, от ко­торых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действи­тельности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействую­щим свойствам (или совокупности свойств), форму эле­ментарного ощущения»¹. Стадия же перцептивной психики, по Леонтьеву, «характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдель­ными свойствами или их совокупностью, но в форме от­ражения вещей»². Деятельность животного определяется на этой стадии тем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет воздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде. «Это содер­жание уже не связывается с тем, что побуждает деятель­ность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают»³.

Однако для наших целей этого подразделения недоста­точно, и поэтому следует как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики выде­лить существенно различающиеся уровни психического развития: низший и высший, допуская при этом суще­ствование и промежуточных уровней (рис. 25). Важно от­метить, что крупные систематические таксоны животных не всегда и не вполне укладываются в эти рамки. Это неиз­бежно, так как в пределах крупных таксонов (в данном случае подтипов или типов) всегда имеются животные, стоящие на смежных уровнях психического развития. Объяс­няется это тем, что качества высшего психического уров­ня всегда зарождаются на предшествующем уровне.

Кроме того, расхождения между психологической и зоологической классификациями обусловлены тем, что морфологические признаки, на которых построена систе­матика животных, отнюдь не всегда определяют особен­ности и степень развития психической деятельности последних. Поведение животных представляет собой сово­купность функций эффекторных органов животных. А в

¹ Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1959.
С. 162—163.

² Там же. С. 176.

³ Там же.

процессе эволюции именно функция первично определя­ет форму, строение организма, его систем и органов. И лишь вторично строение эффекторов, их двигательные возможности определяют характер поведения животного, ограничивают сферу его внешней активности.

Этот диалектический процесс, однако, осложняется еще возможностями многопланового решения задач (по меньшей мере у высших животных) и компенсаторными процессами в области поведения. Это означает, что если животное в данных условиях лишено возможности решить биологически важную задачу одним путем, оно, как пра­вило, имеет в своем распоряжении еще другие, резервные возможности. Так, одни эффекторы могут замениться дру­гими, т.е. разные морфологические структуры могут слу­жить для выполнения биологически однозначных действий. С другой стороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т.е. осуществляется принцип мультифун-кциональности. Особенно гибки морфофункциональные отношения в координационных системах, прежде всего в центральной нервной системе высших животных.

Рис. 25. Родословное дерево и уровни психического развития животных (по Фабри): I — простейшие: II — губки; III — кишечнополостные; IV— плоские черви; V— круглые черви; VI — кольчатые черви; VII — членистоногие; VIII —моллюски; IX — иглокожие; X — позвоночные.

1 — первичные жгутиковые; 2 — современные жгутиковые;
3 — корненожки (амебы); 4 — инфузории; 5 —гидроидные;
6 — медузы; 7 — ленточные черви; 8 — ресничные черви
(планарии); 9 — малощетинковые черви; 10 — пиявки;

11 — многощетинковые черви; 12 — ракообразные: 13 —
паукообразные; 14 — многоножки; 15 — насекомые; 16 —
двустворчатые моллюски; 17 — брюхоногие моллюски;
18 — головоногие моллюски; 19 — морские лилии; 20 —
морские звезды; 21 — оболочники; 22 — бесчерепные
(ланцетник); 23 — круглоротые; 24 — рыбы; 25 —
земноводные; 26 — пресмыкающиеся; 27 — птицы; 28 —
млекопитающие

Итак, с одной стороны, образ жизни определяет раз­витие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т.е. поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных по­требностей, обмена веществ в ходе взаимодействия орга­низма с внешней средой. Изменения условий жизни порождают необходимость изменения прежних эффектор­ных функций (или даже появления новых функций), т.е. изменения поведения, а это затем приводит к соответст­вующим морфологическим изменениям в эффекторной и сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Но не сразу и даже не всегда функциональные изменения влекут за собой морфологические. Более того, у высших живот­ных зачастую вполне достаточными, а иногда даже наибо­лее результативными являются чисто функциональные изменения без морфологических перестроек, т.е. адап­тивные изменения только поведения (А.Н.Северцов). По­этому поведение в сочетании с мультифункциональностью эффекторных органов обеспечивает животным наиболее гибкую адаптацию к новым условиям жизни.

Указанные функциональные и морфологические пре­образования определяют качество и содержание пси­хического отражения в процессе эволюции. О них, о диалектических взаимоотношениях между образом жизни (биологией) и поведением, необходимо всегда помнить, когда мы говорим о примате двигательной активности, деятельности животных, в развитии психического отра­жения.

Уместно еще раз напомнить и о том, что, вопреки еще бытующему представлению, врожденное и приобретаемое поведение не являются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса. Следовательно, не было и нет такого положения, чтобы у низших животных имелись лишь одни инстинкты (или даже рефлексы), на смену которым у высших приходят навыки, а инстинкты все больше сходят на нет. На самом деле, как уже было показано, прогрессивному развитию именно инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у этих животных форм научения.

Мы здесь можем, разумеется, дать только самый об­щий обзор эволюции психики, и то лишь по некоторым его направлениям и на немногих примерах, совершенно не вскрывая всего многообразия путей развития психики в мире животных.

Глава 1.

ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА.

Низший уровень психического развития.

На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встреча­ются и такие животные, которые стоят еще на грани жи­вотного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные однокле­точные и многоклеточные животные. К наиболее типич­ным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие, на примере которых здесь будет дана характеристика низшего уровня элемен­тарной сенсорной психики. Правда, некоторые высоко­организованные простейшие (из числа инфузорий) поднялись уже на более высокий уровень элементарной сенсорной психики. В этой связи следует напомнить, что филогенез простейших шел в известной мере параллель­но развитию низших многоклеточных животных, а это, в частности, нашло свое отражение в формировании у про­стейших аналогов органов таких животных. Эти аналоги получили название органелл.

Движения простейших.

Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем в этом типе простейших животных встречаются способы локомоции, которые совершенно отсутствуют у многоклеточных жи­вотных. Это своеобразный способ передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, пе­редвигаются своеобразным «реактивным» способом — пу­тем выделения из заднего конца тела слизи, «толкающей» животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.

Однако большинство простейших передвигаются актив­но с помощью особых структур, производящих ритмич­ные движения, — жгутиков или ресничек. Эти эффекторы представляют собой плазматические выросты, совершаю­щие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными вырос­тами обладают уже упомянутые примитивные простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежского ученого И.Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10 оборотов в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370 микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофля-геллят) развивают скорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным эффекторным аппаратом явля­ются реснички, покрывающие в большом числе тело ин­фузории. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) к т.п.

Примером такой сложной дифференциации могут слу­жить инфузории из рода стилонихия. Своеобразные орга-неллы этих животных позволяют им не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Установлено, что координация этих способов и направлений локомоции, как и их «переключение», осу­ществляется специальными механизмами, локализованны­ми в трех центрах и двух осях градиентов возбуждения в цитоплазме.

Жгутики и реснички приводятся в движение сокра­щениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных живот­ных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наи­более примитивных представителей типа жгутиковых. Ми-онемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших предста­вителей и в виде специализированных систем. Так, у ин­фузории Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовых мембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела и т.д.

Интересно отметить, что, как правило, мионемы име­ют гомогенную структуру, что отвечает гладкой мускулатуре многоклеточных животных, однако иногда встречаются и поперечно исчерченные мионемы, сопоставимые с попе­речнополосатой мускулатурой высших животных. Все со­кратительные волоконца служат для выполнения быстрых движений отдельных эффекторов (у простейших — игло­видных выростов, щупальцевидных образований и т.п.). Сложные системы мионем позволяют простейшим произ­водить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локо­моторные и нелокомоторные движения.

У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корне­ножек, споровиков, за одним исключением, и некоторых других простейших), сократительные движения соверша­ются непосредственно в цитоплазме. Так/при передвиже­нии амебы в наружном слое цитоплазмы, в эктоплазме, происходят подлинные сократительные процессы. Удалось даже установить, что эти явления имеют место всякий раз в «задней» (по отношению к направлению передвижения) части тела амебы.

Таким образом, еще даже до появления специальных эффекторов перемещение животного в пространстве со­вершается путем сокращений. Именно сократительная фун­кция, носителем которой являются у простейших мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообра­зие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.

Кинезы.

Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов — элемен­тарных инстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез — поступательные движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент (перепад тем­ператур), то движения туфельки будут тем более быстры­ми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, здесь интен­сивность поведенческого (локомоторного) акта непосред­ственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.

В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и оши­бок, в результате которых животное в конце концов попа­дает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и угол поворота) зависят от интенсивно­сти воздействующего на животное (отрицательного) раз­дражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Таким образом, животное и здесь реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или умень­шением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигатель­ной активности.

Как мы видим, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений — кинезов — определяется не­посредственным воздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутрен­них процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый тол­чок», как и у многоклеточных животных.

Ориентация.

Уже на примерах кинезов мы ви­дели, что градиенты внешних раз­дражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного био­логического эффекта клинокинетические, как и ор-токинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.

Ориентирующими элементами являются у представи­телей рассматриваемого типа и у других низших беспозво­ночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компо­нент — ортотаксис — проявляется в изменении скорости передвижения без изме­нения его направления в градиенте внешнего раздра­жителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол.

Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в более прохладную (внизу) (по Дженнингсу)

Как мы уже знаем, под таксисами понимают ге­нетически фиксированные механизмы пространствен­ной ориентации двигатель­ной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблаго­приятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрица­тельные термотаксисы вы­ражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относи­тельно высокой температурой воды, реже - - из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприят­ных термических условий. Если же имеет место клиноки-нетическая реакция (рис. 26), то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в гра­диенте раздражителя (в нашем примере — в термическом градиенте).

Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных ма-ятникообразных движениях (на месте или при пере­движении) или в спиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определен­ный угол.

Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твер­дыми преградами. Вот пример соответствующего поведе­ния инфузории (туфельки). Наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), туфелька останавливается, изменя­ется характер биения ресничек, и животное отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжа­ется до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).

Рис. 27. Зависимость поведения инфузории от угла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте.

Согласно новым данным (В. Розе), инфузории, одна­ко, не всегда ведут себя подобным образом. Клинотаксисы наблюдаются лишь при встрече с преградой под углом в 65—85° (рис. 27, 7). Если же встреча произойдет под пря­мым углом, инфузория переворачивается через попереч­ную ось тела и «отскакивает» назад (рис 27, 2). Если же животное встречается с преградой по касательной, оно проплывает мимо, свернув в сторону (рис. 27, 3).

Клинотаксисы хотя встречаются и у более высо­коорганизованных животных, относятся к примитивным видам таксисов. Тропотаксисов у простейших нет, посколь­ку тропотаксисы предполагают наличие симметрично рас­положенных органов чувств.

В приведенных примерах описывались реакции про­стейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение). Речь шла, сле­довательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнем слу­чае — об отрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение (соприкосно­вение с твердой поверхностью объекта).

Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие, а на мягкий объект (например, раститель­ные остатки, фильтровальная бумага), она реагирует ина­че: при такой слабой тактильной стимуляции инфузория останавливается и прикладывается к этой поверхности так, чтобы максимальный участок тела соприкасался с повер­хностью объекта (положительный тигмотаксис). Аналогич­ная картина наблюдается и при воздействиях других модальностей на направление движения, т.е. положитель­ный или отрицательный характер реакции зависит от ин­тенсивности раздражения. Как правило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, на силь­ные - - отрицательно, но в целом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятных воздействий, не­жели активно искать положительные раздражители.

Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить, что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактиль­ной чувствительности -- осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а толь­ко для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этих орга-нелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетической реакции.

Особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объекту максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающей мере на­чинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д. В результате живот­ное совершает возле объекта ритмичные колебательные движения.

Четко выражена у туфельки и ориентация в вертикаль­ной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис — ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаружены специальные органеллы гравитационной чув­ствительности, было высказано предположение, что со­держимое пищеварительных вакуолей действует у нее наподобие статоцистов¹ высших животных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька, про­глотившая в опыте металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентация направ­ления движения животного на 180°

Кроме упомянутых таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хе­мотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы про-

¹ Статоцист — орган чувства равновесия, основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным в нее статолитом — «камешком» (минеральной конкрецией).

являются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрица­тельной форме, а инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, как правило, инфу­зории не реагируют на изменения освещения. Интересно отметить, что у слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления суммации реакции на механические раздражения, если последние сочетались со световыми раз­дражениями. Такое сочетание может увеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишь меха­ническое раздражение.

В отличие от инфузорий у многих жгутиковых, особен­но у эвглены, положительный фототаксис выражен весь­ма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значе­ние, так как у эвглены, как и у некоторых других простей­ших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые фоторецепторы. Это пигмент­ные пятна, иногда снабженные даже отражающими обра­зованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спин­ную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производит­ся корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следователь­но, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воз­действие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвгле­ны внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусторонне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.

«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata — своеобразный протист с 2—4 жгутиками и амебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, так и с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницае­мым экраном (аналог пигментной оболочки), но и све­топроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.

Рис. 28. Траектория передвижения эвглены под воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)

Пластичность поведения простейших.

Как мы видим, и в моторной и в сенсорной сфере поведение достигает у ряда видов простейших из­вестной сложности. Достаточно указать на фобическую реакцию (реакцию испуга) туфельки в вышеописанном примере клинотаксиса: наткнувшись на твердое препят­ствие (или попав в иную неблагоприятную зону), туфель­ка резко останавливается и принимает «оборонительное положение», т.е. «съеживается», готовясь пустить в ход ядо­витые стрекательные капсулы. Одновременно меняются движения ресничек, происходит тактильное и химичес­кое обследование объекта и т.д. У эвглены фобическая ре­акция выражается в том, что она, остановившись, начинает производить передним концом тела круговые движения, после чего уплывает в другом направлении (рис. 29).

Рис. 29. Фобическая реакция эвглены при внезапном изменении освещения (по Дженнингсу).

Ясно, что такая интеграция моторно-сенсорной активности возможна лишь с помощью специальных функциональных структур, аналогичных не­рвной системе многоклеточных животных. Однако о мор­фологии этих аналогов еще очень мало известно, и только относительно инфузории уда­лось с определенной достовер­ностью доказать существование специальной сетевидной систе­мы проводящих путей, рас­полагающейся в эктоплазме. Очевидно, проведение импуль­сов осуществляется у простей­ших и системой градиентов в самой цитоплазме. Способность к индивидуальному изменению описан­ных генетически фиксированных форм поведения путем научения выражена у простейших слабо. Все же способ­ность простейших к научению, хотя бы в элементарных формах, сейчас можно считать доказанной. Если, напри­мер, держать парамеции некоторое время в треугольном или квадратном (в сечении) сосуде, то они сохраняют привычный путь передвижения вдоль стенок сосуда и пос­ле их перемещения в сосуд округлой формы (рис. 30). Анало­гичным образом инфузория, плававшая длительное время (около двух часов) в сосуде, имевшем форму треугольни­ка, придерживается этой траектории затем и в квадратном сосуде большей площади (опыты немецкого ученого Ф.Брамштедта). В опытах советской исследовательницы Н.А.Тушмаловой инфузории были подвергнуты постоян­но действующему ритмичному раздражителю — вибрации. В результате животные постепенно переставали реагиро­вать на него обычным образом (сокращением). Исследо­вательница усматривает в этом пример элементарных следовых реакций, представляющих собой простую форму кратковременной памяти, формирующейся на этом уров­не филогенеза за счет чисто молекулярных взаимодействий. Подобные опыты ставились и другими эксперимен­таторами, применявшими различные формы воздействия. Высказывались сомнения, действительно ли в таких слу­чаях можно говорить о каких-то формах научения, ибо сильные воздействия могли оказать хотя бы временное вредное влияние на подопытных животных. К тому же во­обще в опытах с простейшими очень трудно учесть все возможные побочные факторы (особенно химические из­менения среды).

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: