Наследования у эукариот

Сначала основное определение:

Нехромосомное, или цитоплазматическое наследование – это наследование, которое определяется генетическими элементами цитоплазмы (в отличие от хромосомного, или ядерного). К генетическим элементам цитоплазмы у эукариот относятся геномы митохондрий и хлоропластов.

Основные закономерности цитоплазматического наследования:

1. Цитоплазматическое наследование осуществляется по материнской линии. Это связано с тем, что яйцеклетка имеет много цитоплазмы с содержащимися в ней элементами наследственности, а в мужской половой клетке цитоплазма практически отсутствует.

2. Отсутствие строгих количественных закономерностей расщепления. Причина этого в том, что для органоидов цитоплазмы нет такого тонкого механизма распределения при делении клеток, какое существует для хромосом; количество органоидов непостоянно, а деление цитоплазмы не совсем равномерное.

Основоположниками изучения цитоплазматической наследственности являются немецкие генетики К. Корренс и Э. Баур. В 1908 г. они изучали наследование признака пестролистности у растения ночная красавица (Mirabilis jalapa). У этого вида встречаются пестролистные растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток: с неокрашенными пластидами, неспособными к образованию хлорофилла, и с нормальными (зелеными) пластидами. Вследствие этого иногда на растении образуются чисто зеленые или совершенно белые ветви. Семена, полученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные всходы, так как у них не идет процесс фотосинтеза.

При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветков с зеленых ветвей и при реципрокном скрещивании результаты получаются различными. В первом случае (♀ пестролистное × ♂ зеленое) гибридные растения развиваются пестролистными, зелеными или белыми (гибнут). При реципрокном скрещивании (♀ зеленое х ♂ пестролистное) в потомстве все растения оказываются зелеными. Цветки с зеленых ветвей дают только зеленое потомство, а с белых – белое (нежизнеспособное), независимо от того, пыльцой с каких растений они опылялись.

♂ З ♂ З ♂ З

Р: ♀ З х ♂ П ♀ П х ♂ П ♀ Б х ♂ П

♂ Б ♂ Б

♂ Б ♂ Б

F1: З З, П, Б Б

Был сделан вывод, что наследование пестролистности связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид - зеленых и неокрашенных, причем передаются пластиды через яйцеклетку, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии.

Исключение: у герани (Pelargonium zonale) пластиды передаются не только яйцеклеткой, но и спермием, содержащим цитоплазму. При этом пестролистность наследуется не только по материнской, но и по отцовской линии.

Механизм формирования белых, зеленых и пестрых частей растений определяется характером их распределения при клеточном делении (см. схему). Если клетка, имеющая два сорта пластид, разделится по линии АБ, то образуются две клетки, которые дадут два участка (белый и пестрый), при разделении по линии ВГ – зеленые и пестрые.

Другой пример цитоплазматического наследования – наследование митохондрий.