Механизмы обмена газов в легких, транспорта газов кровью и газообмена в тканях

Газообмен на уровне легких (между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения) осуществляется путем диффузии газов через легочную (аэрогематическую) мембрану по градиенту парциального давления газа (т.е. пассивно). Так, парциальное давление (давление, создаваемое определенным газом в газовой смеси, пропорционально процентному содержанию газа в газовой смеси) кислорода в альвеолярном воздухе составляет в среднем 100 мм рт.ст. Парциальное же напряжение (термин, подобный парциальному давлению, но применяется для газов, растворенных в жидкости, характеризует силу, с которой газ, будучи растворен в жидкости, пытается покинуть ее и выйти в окружающую газовую среду) кислорода в венозной крови составляет около 40 мм рт.ст. Таким образом, между альвеолярным воздухом (выступающим в роли газовой среды, окружающей кровь легочных капилляров, поскольку разделяющая их легочная мембрана имеет очень малую толщину) и кровью легочных капилляров, оплетающих альвеолы, создается градиент парциального давления кислорода (составляет около 60 мм рт.ст.), определяющий его диффузию в капилляры. Кислород из альвеолярного воздуха диффундирует в капилляры и растворяется в плазме крови, после чего очень небольшая его часть так и транспортируется в состоянии физического растворения (свободная форма газа), а большая химически связывается кровью (связывается гемоглобином эритроцитов).

Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе составляет около 40 мм рт.ст., а парциальное его напряжение в венозной крови, притекающей к альвеолам – 46 мм рт.ст. Следовательно, градиент парциального давления углекислого газа между венозной кровью и альвеолярным воздухом невелик (всего 6 мм рт.ст., что в 10 раз меньше такового для кислорода). Несмотря на гораздо более низкую величину градиента парциального давления для углекислого газа, он, подобно кислороду, успевает за время нахождения порции крови в легочном капилляре (в среднем 0,7 с) диффундировать по градиенту своей концентрации до почти полного его выравнивания, что достигается благодаря очень высокой проницаемости легочной мембраны для углекислого газа (в 24 раза большей, чем для кислорода).

Рис. 7. Упрощенная схема газообмена между альвеолярным воздухом (1) и кровью капилляров малого круга кровообращения. Обратите внимание на то, что кислород по градиенту парциального давления диффундирует из альвеолярного воздуха в кровь, а углекислый газ – из крови в альвеолярный воздух.

Рис. 8. Схема газообмена между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения

Рис. 9. Газообмен между альвеолой и капилляром

Кровь, оттекающая от капилляров, оплетающих легочные альвеолы, является артериальной: она насыщена кислородом и частично очищена от углекислого газа. Эта кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие, поступает в левый желудочек и при его сокращении выбрасывается в большой круг кровообращения, по сосудам которого достигает капиллярных русел почти всех периферических органов и тканей организма (в том числе и самих легких).

Диффузия газов на уровне периферических тканей, также как и газообмен между кровью капилляров и тканями, осуществляется по градиенту их парциального напряжения. Так, парциальное напряжение углекислого газа в клетках при высоком уровне их функциональной активности может достигать 60 мм рт.ст., а в межклеточных щелях, окружающих капилляры – 46 мм рт.ст., тогда как в артериальной крови, притекающей к ткани – 40 мм рт.ст. Соответственно углекислый газ будет диффундировать из клеток в межклеточные щели, а оттуда в направлении капилляров и переходить в кровь (парциальное напряжение углекислого газа в венозной крови в среднем составляет 46 мм рт.ст.).

Парциальное напряжение кислорода в артериальной крови в среднем составляет 96 мм рт.ст., тогда как в тканевой жидкости, окружающей капилляры – 20-40 мм рт.ст., а в клетках самих периферических тканей (особенно в области митохондрий) может быть близко к нулю. Соответственно кислород будет диффундировать из крови в направлении клеток, где он усиленно потребляется. Градиент парциального напряжения кислорода между кровью и тканями, во многом определяющий количество переходящего в ткани кислорода, напрямую зависит от уровня обменных процессов в них.

Регуляция дыхания

Рис. 10. Схема газообмена между капиллярами большого круга кровообращения и периферическими тканями. Обратите внимание на то, что кислород по градиенту парциального напряжения диффундирует из крови в межклеточную жидкость, а затем в клетки (к митохондриям), где используется в окислительных процессах. Углекислый газ по градиенту парциального напряжения диффундирует из межклеточных пространств в кровь капилляров большого круга кровообращения.

Регуляция дыхания

Дыхание, наряду с кровообращением, относится к категории жизненно важных функций организма, которые осуществляются постоянно ритмически. Определяющую роль в периодической смене вдоха выдохом (т.е. в осуществлении дыхательных циклов), а также в регуляции глубины и частоты дыхания играет дыхательный центр. Причем уровень вентиляции легких (глубина и частота внешнего дыхания) во многом зависит от интенсивности обменных процессов в периферических тканях, которая отражается на газовом составе крови. Дыхательный центр постоянно подстраивает интенсивность внешнего дыхания под текущие потребности организма, обеспечивая поддержание газового состава альвеолярного воздуха в таких пределах, при которых достигается нормальное насыщение артериальной крови кислородом. Следовательно, конечным результатом деятельности дыхательного центра является поддержание газового состава артериальной крови на уровне, оптимальном для нормального протекания метаболических процессов во всех тканях организма.

Под дыхательным центром понимают совокупность нервных клеток, заложенных в разных отделах центральной нервной системы и обеспечивающих координированную ритмичную деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Жизненно важный дыхательный центр, который собственно обладает автоматией (способностью к самостоятельной периодической генерации возбуждений) и обеспечивает дыхательную периодику (постоянную смену вдоха выдохом и, как следствие, ритмичное осуществление дыхательных циклов, продолжительность и глубина которых может регулироваться произвольно), заложен в продолговатом мозге.

Нервная регуляция активности дыхательного центра осуществляется рефлекторно в ответ на раздражение различных рецептивных полей организма:

ü механорецепторов аппарата внешнего дыхания,

ü рецепторов растяжения дыхательных мышц,

ü хеморецепторов сосудистого русла, периферических тканей и самого продолговатого мозга.

Так, в крупных сосудах, многих мелких сосудах, самих периферических тканях заложены хеморецепторы (т.н. периферические хеморецепторы), адекватными раздражителями для которых выступают:

ü уменьшение содержания кислорода в крови и тканях

ü увеличение содержания углекислого газа в крови и тканях

ü сдвиг рН крови и межклеточной жидкости в кислую сторону.

В самом продолговатом мозге (вблизи дыхательного центра) находятся т.н. центральные хеморецепторы, возбуждающиеся в ответ на повышение концентрации в церебральной жидкости и артериальной крови углекислого газа и ионов Н⁺.

Возбуждение как периферических, так и центральных хеморецепторов оказывает активирующее влияние на дыхательный центр продолговатого мозга, способствуя интенсификации дыхания и нормализации газового состава крови. Причем центральные хеморецепторы оказывают более выраженное влияние на деятельность дыхательного центра по сравнению с периферическими.

Таким образом, углекислый газ в крови, тканевой и церебральной жидкостях, являясь наиболее сильным раздражителем периферических хеморецепторов и специальных чувствительных к его содержанию нейронов самого продолговатого мозга, выступает в роли главного гуморального регулятора деятельности дыхательного центра, а, следовательно, частоты и глубины дыхания.

В стенках воздухоносных путей и некоторых структур респираторного отдела (кроме альвеол) заложены механорецепторы (рецепторы растяжения), адекватным раздражителем для которых является растяжение стенок дыхательных путей. Наличие рецепторов растяжения в аппарате внешнего дыхания обеспечивает возможность объемной обратной его связи с дыхательным центром. Возбуждение механорецепторов аппарата внешнего дыхания может вызвать ряд рефлексов, предотвращающих сильное перерастяжение легких при вдохе и сильное спадение при выдохе.

Наряду с механорецепторами в стенках воздухоносных путей находятся и хеморецепторы, раздражение которых пылевыми частицами, слизью, едкими летучими веществами и другими химическими агентами может вызвать защитные выдыхательные рефлексы – кашель и чихание. Чихание представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов носовой полости. При этом в начале мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие, после чего сокращаются экспираторные мышцы (мышцы выдоха), что обеспечивает повышение давления в грудной полости, затем носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя наружу вещество, раздражающее слизистую оболочку носа. Кашель, как и чихание, представляет собой защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов (а иногда и плевры). Но в отличие от чихания при кашле замыкается не носовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается, и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: