Фотопериодическая реакция

12 3 Следующая ⇒

Фотопериодическая реакция - ответная реакция живых организмов на относительную продолжительность дня и ночи, наблюдаемая в годовом цикле.

И в мире растений, и в мире животных есть великое множество событий, происходящих всего один раз в году. В зонах умеренного климата такие события так или иначе связаны со сменой времен года, но аналогичные явления наблюдаются и в тропиках, расположенных недалеко от экватора, где эта смена не столь заметна. Ни для кого, хоть сколько-нибудь внимательно наблюдающего за жизнью окружающей его природы, не секрет, что разные растения цветут в разное время. К концу зимы, как только появляются первые проталинки, расцветает подснежник. Позднее, когда основательно потеплеет, луга покрываются желтыми цветками лютичного чистяка, весеннего адониса. Среди лета цветков самой различной окраски столько, что и не сосчитать, зато в конце осени прощальный привет теплому времени года шлют немногие растения: безвременник, борец, астры.

К чередованиям тепла и холода на протяжении года приспособились не только растения, но и животные. С наступлением весны вылезают из своих нор и берлог те из них, кто провел зиму в спячке, возвращаются перелетные птицы. В жизни многих животных с весенними месяцами совпадает брачный период, а лето уходит на то, чтобы вырастить потомство.

Наступление осени также знаменует большие перемены: перелетные птицы улетают, животные, впадающие в зимнюю спячку, нагуливают жир перед тем, как залечь в берлоги и норы, грызуны делают запасы на зиму. У насекомых замедляются все жизненные процессы, они скрываются в укромных местах, чтобы там на стадии покоя перезимовать и дождаться прихода весны.

Долгое время значение в регуляции процессов с годичным ритмом придавали температуре, влажности и скорости созревания растений. Много гипотез было выдвинуто и опровергнуто прежде, чем удалось доказать, что решающим фактором в наступлении той или иной стадии в репродуктивном цикле у растений служит относительная продолжительность дня и ночи.

Это заключение весьма логично, поскольку относительная продолжительность дня и ночи - такой внешний фактор, который всегда изменяется в зависимости от времени года. Вместе с тем он устойчивее температуры, например, которая может быть подвержена сильным колебаниям даже в последовательно взятые годы.

В начале прошлого века американские исследователи В. Гарнер и X. Аллард проводили опыты с новым сортом табака, растения которого достигали почти трехметровой высоты и давали очень много листьев, иногда до сотни. С экономической точки зрения такая культура обладала бы несомненными преимуществами, хотя у этого мутанта был один недостаток - в поле он не успевал давать семян до наступления морозов. Но если его перед первыми морозами высаживали в теплице, поздней осенью у него созревали семена. Значит, предположили ученые, цветение табака начинается не раньше, чем день станет достаточно коротким, а температура тут ни при чем, поскольку растения росли в теплице.

Для проверки этого предположения несколько горшков с растениями в июле стали ежедневно помещать в полную темноту на 14 часов - с 18 часов вечера до 8 часов утра, а на остальные 10 часов выставлять на солнечный свет. Вскоре подопытные растения табака действительно зацвели.

Аналогичные эксперименты, проведенные на многих других растениях, подтвердили влияние продолжительности дня как решающего фактора для перехода растений в стадию цветения и плодоношения. На основании этого растения были поделены на растения длинного дня и растения короткого дня, а сам ответ организма на относительную продолжительность дня и ночи назвали фотопериодизмом. Скоро, однако, выяснилось, что некоторые растения не реагируют на продолжительность дня и цветут независимо от нее.

У животных время появления на свет нового потомства определяется практически теми же факторами. У большинства птиц и млекопитающих половые железы достигают полного развития только к весне, когда они начинают вырабатывать половые клетки и гормоны. В остальное время года размеры семенников и яичников и их деятельность значительно сокращены. У птиц, например, вес семенников уменьшается в 500 раз.

Гормоны, вырабатываемые половыми железами, развитие которых подчиняется фотопериодическому контролю, стимулируют возникновение особого, брачного, поведения. По прошествии времени, характерного для каждого вида, из оплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм, и на свет появляется потомство, способное поедать корм. До наступления холодов оно должно настолько окрепнуть, чтобы могло перезимовать. Если развитие у появившегося на свет организма происходит быстро, то на протяжении года нарождается несколько поколений.

Для появления потомства благоприятно то время, когда вокруг достаточное количество пищи. Так, яичники и семенники голубя вяхиря начинают созревать, когда продолжительность дня превышает 11 часов. Способности размножаться он, таким образом, достигает к маю. Сизому же голубю для созревания половых желез требуется день 9-часовой продолжительности, поэтому эта птица готова к спариванию 2-3 раза в год. Различие в сроках объясняется тем, что вяхирь питается главным образом зерном поздно созревающих злаков, а сизый голубь имеющимися повсюду в изобилии семенами сорняков.

Наш пример будет неполон, если не упомянуть о городском голубе. Его постоянно подкармливают друзья животных, но обильную пищу он находит для себя в уличных отбросах. У городского голубя нет предпочтительного времени размножения, хотя весной он спаривается несколько охотнее. С аналогичной ситуацией мы встречаемся и у других одомашненных животных.

За редким исключением у большей части млекопитающих регуляция фотопериодическая. Помимо более распространенных животных с длиннодневным типом фотопериодической реакции встречаются и животные с короткодневным типом. Причем преимуществом обладают те из них, у которых беременность длится долго, а потомство рождается от весеннего спаривания задолго до наступления осенних холодов. У коз и овец плод в утробе матери развивается 5-6 месяцев, в то время как у оленей и косуль - до 9 месяцев и спаривание происходит осенью или в конце лета. Увеличение половых органов и созревание половых клеток начинается с наступлением коротких дней.

Весьма интересно размножение косуль. Спаривание у них происходит в июле-августе, но оплодотворенная яйцеклетка не внедряется в слизистую оболочку матки и не развивается. То и другое совершается лишь во второй половине декабря, и потомство появляется на свет в мае, когда вокруг в изобилии свежие зеленые растения. Часть тех косуль, которые в разгар брачного периода остались без партнера, спариваются в декабре, и развитие яйцеклетки у них начинается сразу же после оплодотворения: период беременности таких косуль сокращается на 3 месяца.

Замедленное внедрение яйцеклетки, как и спаривание, поддается фотопериодическому контролю. Время задержки можно сократить с помощью искусственного освещения. При разведении таких ценных пушных зверей, как норка, лесная куница, соболь, это дает большой экономический эффект. Помимо уже названных животных замедленное внедрение оплодотворенной яйцеклетки наблюдается у тюленей, медведей, барсука и некоторых сумчатых.

Изменяющаяся в зависимости от времени года продолжительность дня регулирует не только процессы размножения. Значительная часть обитающих в средней полосе птиц, спасаясь от зимних холодов, отправляется на юг. У перелетных птиц два дома. В тех местах, где они высиживают птенцов, дни длиннее и (по крайней мере на короткое время) много пищи. В тех же местах, где птицы зимуют, они находят убежище, позволяющее им благополучно пережить суровое время. Миграции птиц предполагают изрядный запас пищи, богатой питательными веществами. Затраты энергии при полете очень велики, времени же на подкормку в пути остается мало, поэтому возникает необходимость в запасании энергии впрок - отложении толстого слоя подкожного жира. Этот процесс, так же как и время отправления в путь, контролируется фотопериодом.

У мелких птиц в выборе времени отправления в путь отчетливо просматривается связь с суточной активностью других животных, поэтому перелеты они совершают, как правило, по ночам. Большинство животных обычно ночью отдыхают, хотя среди них есть и такие, которые могут по ночам находиться в активной фазе и даже перемещаться на большие расстояния.

Растениям, а также тем животным, которые не могут летать или иным способом преодолевать большие расстояния, приходится переносить зимние холода другим образом. Весьма часто с наступлением холодов жизнедеятельность организмов понижается, что находит свое выражение у млекопитающих в спячке, у насекомых в диапаузе, а у многолетних растений в так называемом периоде зимнего покоя.

Диапауза наступает у насекомых в зависимости от вида на различной стадии их развития (яйца, личинки или куколки); и в том, что каждый раз она приходится, по существу, на один и тот же период времени, решающая роль принадлежит фотопериодизму. Здесь мы имеем еще один пример регуляции коротким или длинным фотопериодом.

На первый взгляд может показаться удивительным, что длинные дни способны вызывать диапаузу. Но в случае с тутовым шелкопрядом все объясняется просто. Это насекомое зимует на стадии яйца, гусеницы вылупляются весной, а летом, пройдя через стадию куколки, превращаются в бабочку. Бабочки сразу же откладывают яйца. Для развития отложенных ими яиц вполне благоприятны более длинные летние дни. Развившиеся из этих яиц бабочки в свою очередь откладывают яйца, которые вступают в диапаузу и дожидаются следующей весны.

Источник:

· Детари Л., Карцаги В. Биоритмы: пер.с венгерского Ю.А.Данилова, под ред. В.Б.Чернышева, послеслов. Ю.А.Романова. - М., Мир, 1984 (В мире науки и техники)

Сезонная периодичность–практические приложения Адаптация насекомого к определенным фотопериодическим условиям является серьезным препятствием для расширения ареала как карантинных, так и специально интродуцируемых видов. При этом может наблюдаться лишь постепенное расширение ареала в результате изменения исходной ФПР. Однако не отмечено ни одного случая, где диапауза возникла бы вновь у вида, ранее ее лишенного. При расселении колорадского жука в Европе разность между критическими фотопериодами в наиболее северной и наиболее южной части его нового ареала составила около 1,5 ч. В Северной же Америке в пределах его сходного ареала эта разность оказывается немногим более 2 ч. Различия в делах ФПР могут быть связаны с разным питанием колорадского жука, который в Европе поедает в основном культурный картофель, а в Америке заселяет ряд диких пасленовых. Для расселения большое значение имеет также внутрипопуляционная изменчивость продолжительности диапаузы. Так, по наблюдениям ряда авторов в бывшем СССР, половина самок этого жука откладывает яйца в первый же сезон и погибает, 20% самок откладывают яйца только после диапаузы. Некоторое же количество жуков остается в почве до 2 и более лет. Такая изменчивость создает дополнительную возможность для широкого распространения этого вида даже в относительно неблагоприятные для него географические районы. При использовании паразитов и хищников в биологическом методе зашиты растений практикуется либо их массовый выпуск без расчета на длительное сохранение в агроценозе, либо внедрение паразита или хищника с тем, чтобы они прочно вошли в защищаемые агроценозы. В первом случае надо предотвратить диапаузу или же завершить ее к моменту выпуска, а сам выпуск приурочить к тому времени, когда в поле имеется доступная стадия вредителя. Во втором же случае необходим тщательный подбор исходной популяции по фенологии, иначе вид не приживется на новом месте. Следует также знать уровень генетической изменчивости интродуцируемого вида. Возможно и изменить сезонные и климатические приспособления паразита или хищника с помощью искусственного отбора. Так, на протяжении более чем 100 поколений удалось получить линию паразита щитовок Aphitis lingnanensis, устойчивого к высоким температурам (E.B.White et al., 1970). Для этого использовали тщательный подбор исходной географической популяции, а далее соответствующий искусственный отбор. Выше было показано, что можно ориентировочно предсказать количество поколений в год и возможность развития насекомого в данном географическом районе, опираясь на сумму эффективных температур. Более точный результат может быть получен при учете также и критических величин фотопериода (M.J.Tauber et al., 1986). Другое практическое приложение знаний о сезонности имеет отношение к промышленной энтомологии. Как известно, для биометода, а также для ряда других целей необходимо в массе разводить тех или иных насекомых. С помощью искусственного отбора удается существенно повысить или понизить критический фотопериод, индуцирующий диапаузу, и даже вообще резко снизить склонность к диапаузе, в том числе и такой, которая индуцируется повышенной плотностью популяции, неизбежной при разведении насекомых. Отметим, что сами условия искусственного разведения часто приводят к снижению способности диапаузировать, хотя создать культуру, полностью не способную к диапаузе, почти никогда не удается. С другой стороны, как было показано А.Л.Монастырским и В.В.Горбатовским (1991) на примере чистой линии капустной совки, искусственное индуцирование диапаузы через каждые несколько поколений заметно повышает жизнеспособность всей культуры в целом. Знание фенологии вредных насекомых позволяет предложить некоторые приемы, существенно снижающие приносимый ими вред. Так, в Японии до внедрения в практику фосфорорганических инсектицидов удавалось значительно снизить вред, приносимый бабочкой–огневкой Scirpophaga incertulus, с помощью более позднего посева. Время посева может также заметно отражаться на вредоносности таких насекомых как гессенская муха, кукурузный мотылек, мальвовая моль. Разрыв между фенологией растения и насекомого может быть достигнут и при введении новых рано или поздно созревающих сортов. Однако нередко наблюдается постепенное приспособление насекомых к новым срокам посева и созревания растений. Известен способ защиты растений от вредных насекомых, в основе которого лежит одновременная смена сельскохозяйственных культур сразу на большой территории, что приводит к гибели некоторых специфических вредителей из-за отсутствия корма. Однако и в этом случае эффект может быть значительно ослаблен, если имеет место многолетняя диапауза части особей, как у колорадского жука. Применение химических способов защиты растений также должно быть четко согласовано с фенологией вредных насекомых, так как устойчивость последних существенно меняется на разных стадиях развития. Особенно устойчивы к любым воздействиям насекомые во время диапаузы. Интересны попытки нарушить сезонную циклику насекомых и воспрепятствовать своевременному наступлению диапаузы с помощью искусственного удлинения светового дня. Для этого либо освещают растения в течение нескольких часов вечером, либо прерывают ночь в определенное время относительно кратковременным освещением (D.K.Hayes and oth., 1970). Исследователям удалось добиться запаздывания в наступлении диапаузы у кукурузного мотылька Pyrausta–nubilalis Hb., яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L., некоторых комаров и других видов насекомых и клещей. К сожалению, этот метод борьбы довольно дорог и, в значительной степени сводится на нет потому, что растительность сильно затеняет свет. Кроме того, реальная температура в поле может существенно влиять на ФПР. Другой исследуемый способ искусственного прерывания диапаузы – использование аналогов ювенильного гормона. Предлагалось также использовать в генетической борьбе с насекомыми массовый выпуск самцов с искаженной программой сезонного цикла или специально разведенных самцов южных популяций этого же вида. Лунные и приливные ритмы

Лунные и приливные ритмы Полная смена всех лунных фаз происходит приблизительно за 29,5 дня. Соответственно, в определенные ночи возрастает уровень освещенности, в результате чего может продлеваться активность некоторых сумеречных насекомых. По-видимому, с лунным освещением, а может быть, с определенной степенью поляризованности лунного света связаны максимумы летной активности ряда ночных насекомых, обнаруживаемые с помощью всасывающих воздух ловушек. Эти максимумы приурочены к определенным фазам лунного цикла (W.Danthanarayana, 1986). Кроме того, изменения интенсивности лунного света могут быть использованы насекомыми для синхронизации их вылета. Так, поденки Povilla adusta, обитающие в африканском озере Виктория, вылетают практически только в течение одной ночи лунного месяца – после полнолуния (A.Tjonneland, 1961). Помимо изменений освещенности Луна оказывает значительное гравитационное воздействие на Землю. Наиболее ярко это проявляется в морских приливах и отливах. Благодаря движению Луны вокруг Земли возникает двойная приливная волна. Соответственно, приливы повторяются каждые 12,4 ч, а в некоторых районах – каждые 24,8 ч (продолжительность лунного дня, т.е. периода вращения Луны вокруг Земли равна 24,8 ч). Особенно высокие приливы и низкие отливы наблюдаются примерно через каждые 15 дней. Насекомых, живущих в морской воде, очень немного. У одного из видов комаров–дергунов Clunio marinus, личинки которого живут в прибрежной зоне, проявляется четко связанный с лунными циклами вылет имаго, причем время вылета комаров совпадает с максимальным обнажением дна во время отлива (D.Neumann, 1968). В постоянно затопленной зоне Балтийского моря, где приливы и отливы отсутствуют, в вылете этих комаров проявляется только суточный ритм. В арктических морях отмечается четкий приливный ритм выхода комаров с периодом 12,4 ч. На средиземноморском побережье Франции и Испании на период 12,4 ч накладывается цикл с периодом около 15 дней, причем максимум вылета совпадает с наиболее низким отливом. Сигналы, регулирующие эти ритмы, различны в зависимости от географической популяции. Этим же автором показано, что в южных районах основным сигналом является лунное освещение ночью, а в более северных – изменения давления слоя воды. В арктической же зоне основную сигнальную роль играет изменение температуры поверхности дна после ухода воды. Приливные ритмы у этого комара имеют эндогенную основу. При содержании комаров южной популяции в темноте ритм их вылета не синхронизован. Однако достаточно однократной непродолжительной засветки, чтобы возникли четко повторяющиеся максимумы вылета (Д.Нейман, 1984). Необъяснимы с экологической точки зрения лунные ритмы в поведении наземных личинок муравьиного льва Myrmeleon obscurus (G.J.Youthed, V.C.Moran, 1969). Объем ловчих ямок у этих личинок закономерно увеличивается во время полнолуния. Тем не менее не наблюдается какой–либо связи между объемом ямок и уровнем активности жертв этих личинок. Замечательно, что этот лунный ритм поведения личинок сохраняется в постоянной темноте и, по-видимому, является эндогенным. В наших наблюдениях находящиеся в лаборатории совки нескольких видов подсемейства Heliothinae значительно повышали уровень своей активности перед полнолунием и новолунием. Эти изменения активности коррелировали с временем максимального гравитационного воздействия Луны. С гравитационным же воздействием Р.Симон (R.Simon, 1973) связывает наблюдавшиеся им лунно–суточные ритмы пещерных кузнечиков при записи их активности в пещере.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

1. Периодичность в развитии живых организмов, связанная с особенностями климата. Основной особенностью климатических факторов, действующих на организм, является сезонная и суточная изменчивость, возникающая в результате вращения Земли вокруг своей оси и Солнца, а также вращения Луны относительно Земли. Закономерно изменяются эти факторы и в связи с географической зональностью.

У каждого вида растений и животных выработался характерный для него годичный цикл с определенной последовательностью и длительностью периодов интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки.

Ритмы жизненных процессов по своим параметрам соответствуют природным циклам. Ритмично протекают в организме вслед за природными ритмами все жизненные процессы: ритмично сокращается сердце и дышат легкие, ритмично идут процессы питания, своим ритмом подвержена нервная система и т. д.

Периодические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений называются биологическими ритмами (биоритмами), а наука, изучающая биоритмы, — биоритмологией или хронобиологией (от греч. chronos — время).

Биоритмы поддерживаются внутренним механизмом, позволяющим организмам циклически менять свое состояние, чувствовать время (биологические часы). У животных это связано с выработкой условных рефлексов. Биологические часы управляют сезонными циклами и суточными ритмами организма в целом и внутриклеточных процессов, определяются они регулярной сменой света и темноты. Организмы, обладающие внутренними биологическими часами, способны «предвидеть» наступление регулярно повторяющихся событий и подготовиться к предстоящим переменам. Так, пчелам их внутренние часы помогают прилететь на цветок, на котором побывали вчера, точно к тому времени, когда он распускается. Цветок, который посещает пчела, также обладает внутренними часами, сигнализирующими о времени распускания. О существовании собственных биологических часов известно каждому. Проснувшись несколько дней подряд от звонка будильника, быстро привыкаешь просыпаться прежде, чем он зазвонит. Биологические часы, по мнению ряда ученых, представляют собой еще один экологический фактор, ограничивающий активность живых существ. Свободному расселению животных и растений препятствуют не только экологические барьеры, они привязаны к своему местообитанию не только конкуренцией и симбиотическими отношениями, границы их ареалов определяются не только адаптациями, но их поведение управляется еще и опосредованно, через внутренние биологические часы, движением далеких небесных тел.

12 3 Следующая ⇒

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:

vikidalka.ru - 2015-2024 год. Все права принадлежат их авторам! Нарушение авторских прав | Нарушение персональных данных