ТОР 5 статей: Методические подходы к анализу финансового состояния предприятия Проблема периодизации русской литературы ХХ века. Краткая характеристика второй половины ХХ века Характеристика шлифовальных кругов и ее маркировка Служебные части речи. Предлог. Союз. Частицы КАТЕГОРИИ:
|
С СИСТЕМНОЙ ГЕМОДИНАМИКОЙСистема кровообращения, обеспечивая в организме главным образом транспортную функцию, осуществляет доставку в ткани веществ, участвующих в обмене, и удаление конечных его продуктов, а также доставку к функциональным элементам физиологически активных субстратов-факторов гуморальной регуляции. За счет последнего реализуется интегра-тивная функция системы кровообращения. Кроме того, этой же системой в значительной мере обеспечивается постоянство внутренней среды организма — его водный, электролитный и температурный гомеостаз. Являясь замкнутой, система кровообращения «открыта» во внутреннюю среду организма на уровне нутритивных (обменных) сосудов большого круга и во внешнюю среду — на уровне нутритивных сосудов малого круга, а также сосудов желудочно-кишечного тракта и СО2 Н2О о2
Конечные продукты обмена Н2О, Г, I" Рис. 10.9. Взаимосвязь системы кровообращенияс внутренней средой организма и внешней средой. почек (рис. 10.9). Двусторонний переход веществ через стенку этих сосудов — транскапиллярный обмен — и является в конечном счете тем актом, ради обеспечения которого существует вся сложная система циркуляции крови. Факторы, обусловливающие транскапиллярный обмен и интенсивность метаболизма в тканях, регламентируют функции системы кровообращения. К числу таких факторов относятся: суммарная площадь функционирующих нутритивных сосудов (капилляров), соотношение осмо-онкотического давления крови и тканевой жидкости с гидродинамическим сосудистым давлением (сил, обеспечивающих перемещение жидкой части крови и тканевой среды), проницаемость сосудов. Именно поэтому только совокупная оценка характера распределения кровотока (интенсивности перфузии различных тканей кровью) и обеспечения необходимых для транскапиллярного обмена градиентов гидростатического и онкоосмотического давления позволяет дать достаточно полную характеристику деятельности системы кровообращения. Это становится возможным при комплексном анализе функций сердечно-сосудистой системы применительно к разным функциональным уровням (системному, органному и тканевому) и сопоставлении характера кровоснабжения органов и тканей с интенсивностью обмена в них и прежде всего с их обеспечением кислородом [Селезнев С.А. и др., 1976; Folkow В., Neil E., 1976]. Микроваскулярное звено системы кровообращения, которое входит в нее в качестве составляющего элемента, обуславливающего ее деятельность на любом из функциональных уровней — тканевом, органном или организменном, — является важнейшим компонентом, на котором зиждется вся сердечно-сосудистая система в целом. Функциональным состоянием микроваскулярного русла самым решающим образом определяются важнейшие параметры кровообращения: распределение кровотока, интенсивность кровоснабжения (объем перфузии), градиенты давления на сопряженных участках сосудистого русла. Естественно, что последнее обеспечивается нагнетательной функцией сердца. Кровообращение применительно к любому из функциональных уровней, будь то системный, органный или тканевый, может быть описано уравнением: ДР = Q W, где ДР — градиент давления между приводящим (артериальным) и отводящим (венозным) сосудами (Pa—Pv); Q — объемная скорость кровотока; W — общее периферическое сопротивление сосудистого русла. Это уравнение, отражая общий объем перфузии и ее условия, в то же время не дает представления о распределении кровотока на уровне микроваскулярного русла: [по нутритивным (через капилляры) и шунтовому путям], а также о распределении кровотока между органами в том случае, если необходимо оценить функции системы кровообращения в целом. Объемная скорость кровотока на любом из функциональных уровней определяется уравнением Q = VU, где Q — объемная скорость кровотока; V — объем циркулирующей крови; U — средняя линейная скорость перемещения крови. Сравнительно небольшой объем крови (5—6 л), находящийся в активной циркуляции у идеального человека [Folkow В., Neil E., 1976], обеспечивает благодаря интенсивному ее перемещению кровоснабжение всех тканей. Производительность сердца (количество крови, выбрасываемой им в аорту и в легочную артерию) составляет у взрослого человека в покое около 5—5,5 л/мин. При этом в покое функционирует около 25—30 % всех капилляров, в которых содержится лишь около 4—5 % объема циркулирующей крови. Именно этой фракцией и осуществляется обмен между кровью и тканями в покое. Распределение сердечного выброса между органами и областями тела неодинаково и определяется главным образом интенсивностью обменных процессов в них (рис. 10.10). При физической нагрузке производительность сердца может возрастать в 5—6 раз. При этом из-за изменений в запросе кислорода и энергетических материалов меняется и соотношение органных фракций: мышечная и кожная достигают 80—85 % сердечного выброса (абсолютное кровоснабжение возрастает в 18—20 раз), миокардиальная — 4—5 % (абсолютное кровоснабжение увеличивается в 4—5 раз), мозговая — 3—4 % (кровоснабжение мозга практически не изменяется), печеночная и желудочно-кишечного тракта — 3—5 % (кровоснабжение этого региона несколько уменьшается), почечная — 2—4 % (кровоснабжение почек
ОБЛАСТИ
70-80 I 5-10 I 15-20 Объем содержащейся крови, % Рис. 10.10. Функциональная схема сердечно-сосудистой системы (по Б. И. Ткаченко, 1979). Цифры у органов — кровоток в процентах от минутного объема кровообращения: Гм — головной мозг; Л — легкие; М — миокард; ЖКТ — желудочно-кишечный тракт и печень; П — почки; См — скелетные мышцы; К — кожа; С — скелет (кости, костный мозг, жировая и соединительная ткани). уменьшается в 1,5—2 раза). При этом меняется и распределение кровотока на тканевом уровне, что определяется особенностями микроциркуляции в каждом из органов. Прежде чем описать закономерности кровотока в сфере микроциркуляции и его регуляцию, целесообразно дать общую характеристику микроваскулярного русла. СИСТЕМА МИКРОГЕМОЦИРКУЛЯЦИИ (СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ) Микроваскулярное русло можно рассматривать как подсистему в составе единой системы кровообращения, без которой она была бы разобщена между артериальным и венозным отделами и не представляла бы единого целого. Микрогемоциркуляция является своего рода базисным элементом системы кровообращения и, кроме того, составляющим элементом органов и тканей. Последнее дало основание A.M. Чернуху (1979) предложить концепцию функционального элемента органа, поддержанную многими исследователями. Согласно этой концепции, в состав функционального элемента органа входят: специфические (паренхиматозные) клетки, соединительнотканные волокна и клетки, выполняющие опорную и трофическую функции, кровеносные сосуды зоны микроциркуляции, лимфатические сосуды, нервные волокна. Таким образом, система микрогемоциркуляции должна рассматриваться в ее связи с системой кровообращения в целом, с одной стороны, и в ее связи с клеточными элементами органов и обеспечением их функционирования — с другой. Несмотря на то что история изучения закономерностей кровотока в сосудах, относимых, по современным представлениям, к микроваскулярному руслу, насчитывает более 300 лет, особое внимание детальному исследованию микроциркуляции в разных странах мира стали уделять лишь последние 30 лет. Нет необходимости подробно описывать историю изучения микроциркуляции, так как она достаточно подробно изложена в ряде монографий [Куприянов В.В. и др., 1975; Чернуха A.M. и др., 1975]. В настоящее время к системе микрогемоциркуляции (микроваскулярному руслу) принято относить совокупность кровеносных сосудов диаметром 150 — 200мкм и менее (т.е. превышающие диаметр эритроцитов не более чем в 10 — 12 раз). Описывая составляющие элементы микроваскулярного русла, В. Zweifach (1961), L. Or-kin (1967), A.M. Чернуха (1975) относят к ним ветвящиеся артериолы с просветом до 30 мкм, терминальные артериолы с прекапиллярными сфинктерами диаметром 20—30 мкм, метарте-риолы (15—20 мкм), артериоловенулярные анастомозы (20—40 мкм), капилляры (от 2 до 18 мкм), посткапиллярные венулы (20—50 мкм) и мелкие вены диаметром свыше 50 мкм (рис. 10.11). Различные звенья микроваскулярного русла выполняют далеко не равнозначную роль в отношении обеспечения основной задачи системы кровообращения. Это находит отражение в их строении, механизмах регуляции величины просвета и других функций. Артериальный отдел системы кровообращения является путем транспорта крови в мик-роваскулярное русло. Деление артерий на все более мелкие существенно не сказывается на строении их стенки, которая остается трехслойной вплоть до мельчайших артериол. Меняется лишь соотношение элементов в слоях [Куприянов В.В. и др., 1975]. Важнейшим функциональным элементом стенок артериол являются гладкомышечные волокна, изменяющие просвет этих сосудов, оказывающих основное сопротивление кровотоку и относящихся, по современной номенклатуре, к категории резистивных. Терминальные артериолы имеют выраженный мышечный слой, а прекапиллярные артериолы или ме-тартериолы в местах отхождения капилляров — кольцеобразные скопления мышечных клеток (прекапиллярные сфинктеры), приток крови в капилляры. Установлено, что существуют короткие пути, связывающие артериальные и венозный отделы микроваскулярного русла, вокруг которых компонуются капиллярные сети, названные основными каналами, частью которых являются метартериолы, имеющие в своей стенке мышечные элементы (см. рис. 10.11). Основными сосудами микроваскулярного русла, в которых осуществляется обмен между кровью и тканями, являются капилляры, имеющие диаметр от 2 до 12 мкм (реже до 20 мкм) и весьма различную длину. Стенка этих сосудов толщиной 0,5—1 мкм состоит из эндотели-ального и базального слоев. Клеточные элементы ее представлены эндотелием и перицитами, а роль неклеточного компонента выполняет базальная мембрана. Венозная часть микроваскулярного русла начинается с посткапиллярных (собирательных) венул, стенки которых обычно состоят из эндотелия и соединительнотканных элементов. Несколько таких венул образуют более крупные, в которых на уровне первых венозных клапанов появляются гладкомышечные элементы. Пути оттока по венозному отделу микроваскулярного русла сложны, так как число венозных сосудов, располагающихся в различных направлениях и имеющих многочисленные анастомозы, существенно превышает число артериальных. В венозных сосудах может задерживаться немалое количество крови, а потому регуляция кровотока в венозном отделе микроваскулярного русла имеет большое значение для его функций в целом. Важным компонентом микроваскулярного русла являются артериоловенулярные анастомозы, которые обеспечивают возможность наиболее рационального распределения кровотока между органами и внутри их. Строение и функции артериоловенулярных анастомозов различны. Этим определяется и сложность их оценки. В.В. Куприянов и соавт. (1975) считают, что следует различать два рода шунтирующих сосудов: истинные артериоловенулярные анастомозы, по которым кровь может сбрасываться из артериального русла в венозное лишь в случае необходимости, и анастомозы, функционирующие постоянно (полушунты). Рис. 10.11. Строение микроваскулярного русла [по L. Orkin, 1967]. а — артериола; в — венула; пс — прекапиллярные сфинктеры; ок — основной канал; м — метартериола; ик — истинные капилляры. Характер функционирования артериоловенулярных анастомозов оказывает влияние на регуляцию капиллярного кровотока, распределение тока крови между органами, уровень системного и регионарного давления крови, трансмиссию давления из артериального русла в венозное, артериализацию венозной крови. Кровоток в системе микроциркуляции характеризуется рядом определенных особенностей, что обусловливается: • существенным снижением градиента давления на уровне резистивных сосудов микро • сложной архитектоникой микроваскулярного русла (различные углы отхождения сосу • возможностью значительных вариаций включения шунтирующих сосудов; • высокой реактивностью большинства компонентов микроваскулярного русла по отно • различным значением реологических свойств крови для кровотока по разным участкам Характеризуя кровоток в системе микрогемоциркуляции в самом общем виде, можно отметить, что в артериальном отделе микроваскулярного русла в обычных условиях выявляется быстрый ламинарный ток крови с концентрацией форменных элементов преимущественно в осевом «слое», а плазмы — в пристеночном. Именно поэтому в терминальных артериолах и метартериолах в зависимости от угла их отхождения могут заметно изменяться соотношения плазмы и форменных элементов: в одних сосудах может течь кровь, содержащая больше форменных элементов, в других — меньше, что было убедительно доказано не только в витальных наблюдениях, но и в модельных опытах [Саго С. et al., 1981]. То же следует сказать и о капиллярах, указанный феномен в которых нередко еще более выражен; через одни из них может проходить большое количество форменных элементов, через другие — меньшее, а в некоторых течет только плазма, лишенная эритроцитов (плазматические капилляры).
9,0 7,0 5,0 3,0 1,0 0,5 0,3 0,1 1000 600 300 _ P
Рис. 10.12. Показатели, отражающие общие закономерности кровотока в сосудистой системе. Артериола Венула П„ Рис. 10.13. Обмен жидкости между кровью и тканями. Рк — гидростатическое давление в капилляре; Пп — коллоидно-осмотическое давление плазмы. Эритроциты в подавляющем большинстве капилляров при прохождении через них деформируются, так как диаметр капилляров, как правило, существенно меньше диаметра эритроцитов. Они движутся «гуськом», будучи отделенными друг от друга слоями плазмы (так называемый столбчатый, или шариковый, кровоток). На выходе из капилляра эритроцит как бы «вываливается» из него. В этот момент может наблюдаться некоторое ускорение движения плазмы и последующих форменных элементов («пробочный» эффект). В посткапиллярных (собирательных) венулах из-за малых скоростей движения крови отмечается рассеяние форменных элементов в потоке. В более же крупных венулах и мелких венах, т.е. с увеличением скоростей тока крови, поток вновь становится ламинарным. Движение крови по артериоловенулярным анастомозам отличается относительной быстротой и характеризуется значительным пробросом ее, так как между диаметрами сосудов и количеством крови, протекающей через них, при прочих равных условиях имеется следующая взаимосвязь: Q2 D* где Q,, Q2 — объемные скорости потока; D,, D2 — диаметры сосудов. Общие закономерности кровотока в различных отделах микроваскулярного русла и их взаимосвязи с геометрией сосудов и гидромеханическими параметрами представлены на рис. 10.12. Конечной задачей системы кровообращения, как это уже было отмечено ранее, является транспорт веществ к тканям и в обратном направлении. Этот процесс обмена между кровью и тканями, как показано в последние годы, осуществляется не только в капиллярах, но и в посткапиллярных венулах. При характеристике транспорта веществ через стенку капилляра следует рассматривать перенос воды и ионов, а также транспорт более крупных молекул, механизмы которого имеют свои особенности. Интенсивность обмена жидкости в нутритивных сосудах определяется градиентами гидростатического давления на их входе и выходе, соотношением онкоосмотических сил, свойствами сосудистой стенки. Основные закономерности этого процесса, установленные еще в 1886 г. Старлингом (рис. 10.13), получили последующее подтверждение, а затем были развиты, уточнены и дополнены. В частности, было установлено, что большая роль в их обеспечении принадлежит порам (межэндотелиальным щелям), которые обеспечивают транспорт жидкостей и ионов через капиллярную стенку [Pappenheimer J. et al., 1951]. Что же касается транспорта более крупных молекул, превышающих по размеру межэндотелиальные щели, то получены убедительные доказательства того, что они проходят через эндотелиальную мембрану путем включения в цитоплазматические пузырьки (микровезикуляция). Таким путем могут транспортироваться молекулы размером до 50 нм [Чернух A.M. и др., 1975; Саго С. et al., 1981]. Микроваскулярное русло различных органов различается между собой по строению и функциям, но эти различия, на первый взгляд весьма существенные, во многом лишь кажущиеся. По сути дела, практически во всех органах и тканях микроваскулярное русло представлено охарактеризованными ранее компонентами, но их соотношение и взаимосвязи в значительной степени обусловлены расположением и функциями специфических (паренхиматозных) элементов и деятельностью органа в целом. Иными словами, структурная организация функционального элемента органа [Чернух A.M., 1979] всецело подчинена оптимальному отправлению его функции и для различных органов неодинакова. Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
|