Половая и возрастная структура популяций

Соотношение мужского и женского полов в популяции имеет важное экологическое значение, поскольку оно непосредственно связано с потенциалом ее размножения, а следовательно, с влиянием на жизнедеятельность всей экосистемы. Причем это касается только роздильностатевих организмов. Дело в том, что в популяциях различают однополые и обоеполые структуры. Однополые популяции состоят только из женских особей и размножаются партеногенезом (развитие яйцеклетки происходит без оплодотворения: пчелы, фоне, коловратки, много споровых и семенных растений). В природе более распространены обоеполые популяции. В животном мире преобладают раздельнополые виды, изредка встречаются и у растений (тополя, мхи). Гермафродитизм (наличие у одного организма мужских и женских органов размножения) характерен для беспозвоночных и высших растений.

У млекопитающих, в которых один самец может оплодотворить несколько самок, для понимания развития большее значение имеет численность самок, чем суммарное количество особей. Это связано с тем, что лишь единичные виды образуют на период размножения отдельную пару, которая может сохраняться до конца жизни одного из партнеров.

Соотношение полов - это отношение количества самцов количеству самок или количества самцов от общего количества самцов и самок. Благодаря генетической детерминации количество самцов и самок почти одинакова (1:1). Соотношение полов у высших животных имеет практическое значение (домашние животные, куры, олени). В Европе популяция благородного оленя так быстро разрастается, что приходится отстреливать не только самцов, но и самок. Для характеристики половой структуры популяции применяют ряд показателей, в частности отношение количества женских особей до определенного количества мужских особей (в частях или процентах). Показатель пола подают в виде десятичной дроби, например 0,40. Исходный показатель статей чаще всего выражается как 1:1, но с возрастом он отклоняется от этого показателя, что связано с неодинаковой смертности в группах мужских и женских особей.

Важным аспектом структуры популяции также возрастное распределение, т.е. соотношение численности особей разных возрастных классов и поколений. Такие популяции называют полициклическими (древесные растения, многолетние травы, позвоночные и беспозвоночные, жизнь которых длится более одного года). Популяции, состоящих из особей одного возраста, называют моноциклических (большинство травяных растений, насекомых).

Возрастная структура популяции характеризует ее способность к размножению. Американский эколог А. Боденхеймер выделил три экологические века популяции (три возрастные стадии популяции): предренессансных-продуктивный, репродуктивный и пострепродуктивний. Продолжительность этих периодов у разных организмов колеблется. У многих животных и растений особенно длительным бывает перед репродуктивный период. Если условия благоприятные, в популяции присутствуют все возрастные группы, которые обеспечивают относительно стабильный уровень ее численности. Учет и анализ возрастной структуры имеет большое значение для рационального ведения охотничьего хозяйства и прогнозирования популяционно-экологической ситуации.

Экологическое единство популяции. Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологической ниши. Обычно концепция экологической ниши как многомерного пространства, образуемого каждым видом в биологическом и физическом пространственно-временном континууме (Дж. Хатчинсон), применялась лишь для вида. Однако поскольку внутри вида не может быть двух одинаковых по всем своим характеристикам популяций, неизбежно признание того факта, что каждая популяция должна обладать собственной, только ей свойственной экологической характеристикой, т. е. занимать специфическое место в экологическом

63. Генофонд природных популяций, генетическая гетерогенность, генетическое единство, динамическое равновесие. Часто­ты аллелей и генотипов, чакон Харда – Вайнберга.

Популяция (франц. population – население) – совокупность особей

одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с

другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной

степени изолированных от других популяций данного вида.

Популяция – элементарная эволюционная структура. Основу современной

эволюционной теории, которую называют неодарвинизмом или синтетической

теорией эволюции, составляет изучение популяционной генетики. Гены,

действуя независимо или совместно с факторами среды, определяют

фенотипические признаки организмов и обуславливают изменчивость в

популяциях. Фенотипы, приспособленные к условиям данной среды или

«экологическим рамкам», сохраняются отбором, тогда как неадаптивные

фенотипы подавляются и, в конце концов, элиминируются. Естественный отбор,

влияя на выживание отдельных особей с данным фенотипом, тем самым

определяет судьбу их генотипа, однако лишь общая генетическая реакция всей

популяции определяет выживание данного вида, а также образование новых

видов. Только те организмы, которые, прежде чем погибнуть успешно произвели

потомство, вносит вклад в будущее своего вида. Для истории данного вида

судьба отдельного организма не имеет существенного значения.

Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом).

Генофонд представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы

организмов данной популяции. В каждой данной популяции состав генофонда из

поколения в поколение может постоянно изменяться. Новые сочетания генов

образуют уникальные генотипы, которые в своем физическом выражении, т. е. в

форме фенотипов, подвергаются давлению факторов среды, производящих

непрерывный отбор и определяющих, какие гены будут переданы следующему

поколению.

Популяция, генофонд которой непрерывно изменяется из поколения в

поколение, претерпевает эволюционное изменение. Статичный генофонд отражает

отсутствие генетической изменчивости среди особей данного вида и отсутствие

эволюционного изменения.

Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие

(генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство,

динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде

одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается

мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на

фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в

скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют

резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости

этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций

аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов,

различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью

аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000.

Генетическое единство популяции обуславливается достаточным уровнем

панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником

аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь

генофонд популяций. Генетическое единство проявляется также в общей

генетической реализации популяции при изменении условий существования, что

обуславливает как выживание вида, так и образование новых видов.

Генетическая гетерогенность популяции. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди (см. разделы 3.3 и 8.4), рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой».

Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд особей с различными генотипами. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит 10¹⁰⁰⁰, т.е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной.

Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции.

Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости (СМ. Гершензон, И.И. Шмальгаузен).

Генетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популяционной генетики — положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности), любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция — минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно понижающих жизнеспособность из-за гомозиготизации особей. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем).

Итак, основные генетические характеристики популяции — постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы.

Динамическое равновесие популяции

Численность особей равновесных популяций колеблется около уровня, который называют емкостью среды обитания. Емкость среды характеризует плотность или численность особей, находящихся в равновесном состоянии с ресурсами окружающей среды. То есть численность популяции колеблется вокруг некой средней величины. Это состояние называют динамическим равновесием.

Способность популяции или систем организмов поддерживать устойчивую динамическое равновесие в условиях среды, которые изменяются, называют гомеостазом. Гомеостаз популяции поддерживается, как правило, ее внутренними механизмами, в частности генетической структурой, метаболизмом, трофическими, энергетическими связями. Но он может поддерживаться и внешними факторами (климатическими).

Гомеостаз популяций, существующих в условиях среды, флуктуеться, выше, чем у популяций, существующих в стабильных условиях. Несколько слов об истории возникновения понятия «гомеостаз». Существует такое выражение (которому более 2000 лет): «Насморк с лечением проходит за неделю, а без лечения — за семь дней». В древние времена ученые считали, что в организме есть «сила жизни — энтелехия». И организм сам может вылечиться, то есть вернуться к равновесию.

В 1929 году американский ученый Уолтер Кеннон в работе «Мудрость тела» ввел понятие «гомеостаз». Он объяснял его как свойство живых систем поддерживать постоянство своего внутреннего среды. По его мнению, это свойство организма, которое может варьироваться, но остается постоянной. Например, уровень кальция, сахара, СО₂ в крови изменяются, но всегда остаются в пределах определенного интервала т.д.

Закон Харди-Вайнберга — это закон популяционной генетики — в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:

p^2 + 2pq + q^2 = 1

Где p^2 — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q^2 — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот.

Биологический смысл закона Харди — Вайнберга

Процесс наследования не влияет сам по себе на частоту аллелей в популяции, а возможные изменения её генетической структуры возникают вследствие других причин.

Условия действия закона Харди — Вайнберга

Закон действует в идеальных популяциях, состоящих из бесконечного числа особей, полностью панмиктических и на которых не действуют факторы отбора.

Равновесие Харди — Вайнберга в реальных популяциях

На реальные популяции в той или иной степени действуют факторы, небезразличные для поддержания равновесия Харди — Вайнберга по каким-либо генетическим маркерам. В популяциях многих видов растений или животных распространены такие явления как инбридинг и самооплодотворение — в таких случаях происходит уменьшение доли или полное исчезновение класса гетерозигот.В случае сверхдоминирования наоборот, доли классов гомозигот будут меньше расчётных.

Практическое значение закона Харди — Вайнберга

В медицинской генетике закон Харди — Вайнберга позволяет оценить популяционный риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребёнка.

В селекции — позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помощью закона Харди — Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. Если же частота требуемого аллеля низка, то нужно или искать другой исходный материал, или вводить требуемый аллель из других популяций (сортов и пород).

В экологии — позволяет выявить влияние самых разнообразных факторов на популяции. Дело в том, что, оставаясь фенотипически однородной, популяция может существенно изменять свою генетическую структуру под воздействием ионизирующего излучения, электромагнитных полей и других неблагоприятных факторов. По отклонениям фактических частот генотипов от расчётных величин можно установить эффект действия экологических факторов. (При этом нужно строго соблюдать принцип единственного различия. Пусть изучается влияние содержания тяжелых металлов в почве на генетическую структуру популяций определённого вида растений. Тогда должны сравниваться две популяции, обитающие в крайне сходных условиях. Единственное различие в условиях обитания должно заключаться в различном содержании определённого металла в почве).

64. Элементарный эволю­ционный материал. Мутации разных типов. Генетическая комбинаторика. Элементарное эволюционное явление — изменение генотипической характеристики популяции. Элементарные эволюционные факторы.

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей.

Типы мутаций. Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изме­нения наследственной информации осо­би — могут быть генными, хромосом­ными, геномными, а также внеядерными.

1.Генные мутации — изменения моле­кулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затра­гивать любые признаки организма.

2.Хромосомные мутации - это мутации, нарушающие существующие группы сцепления или приводящие к возникновению новых групп сцепления. Такое определение указывает на способ, которым эти мутации в первую очередь обнаруживаются. Согласно другому определению, хромосомные мутации - это мутации, обусловленные перестройками хромосом. Хромосомные перестройки бывают разных типов. Пожалуй, наиболее распространенная - рекомбинация, или кроссинговер, при котором происходит обмен гомологичными участками хромосом (рис. 112). Другие типы перестроек хромосом - это транслокации, инверсии, делеции и дупликации.

3.Геномные мутации - это мутации, которые приводят к добавлению либо утрате одной, нескольких или полного гаплоидного набора хромосом. Разные виды геномных мутаций называют гетероплоидией и полиплоидией.

Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в по­пуляции возникает множество новых соче­таний аллелей. Эта генетическая комбина­торика многократно изменяет значение му­таций: они входят в новые геномы, оказыва­ются в разной генотипической среде. Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в лю­бой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов.

На уровне же популяции такое ограни­чение изменчивости связано с тем или иным нарушением панмиксии (панмиксия нико­гда не бывает абсолютной) и гибелью части особей в процессе борьбы за существова­ние.

Обычно по любому признаку или свой­ству в природных популяциях наблюдается достаточная степень изменчивости, обеспе­чивающая потенциальную возможность из­менения данного признака или свойства в чреде поколений под давлением эволюцион­ных факторов.

«Обезвреживание» мутаций в эволю­ции. Значительная часть вновь возникаю­щих мутаций биологически «хуже» исход­ной нормы. Такое положение не удивитель­но. Нормальный комплекс генотипов при­родной популяции — результат длительного отбора лучших комбинаций, поэтому боль­шинство отклонений от нормы должны ока­заться «вредными» уже потому, что случай­ное изменение сложного механизма не мо­жет его улучшить. В то же время безгранич­ная изменчивость очень легко может разру­шить сложнейшие системы взаимодействия, начиная от взаимодействия молекул внутри клетки и кончая взаимодействием особей в популяциях и популяций в биогеоценозах.

Это противоречие решается возникно­вением в эволюции полового процесса, ве­дущего к обезвреживанию мутаций пу­тем перевода их в гетерозиготное со­стояние.

Известно, что многие мутации в гетеро­зиготном состоянии не только не понижают, а часто повышают относительную жизне­способность особей. Механизм, поддержи­вающий гетерозиготность особей, связан с возникновением полового размножения. Половой процесс в целом (включая явление гетерозиготности), с одной стороны, позво­ляет сохранять в популяциях вновь возни­кающие мутации, которые служат необходи­мым материалом для дальнейшего протека­ния процесса эволюции. С другой стороны, половой процесс обезвреживает последст­вия возникновения мутаций, «скрывая» их в гетерозиготном состоянии. Поэтому можно сказать, что возникновение разнополово-сти — одно из крупнейших эволюцион­ных приобретений.

Одним из основных свойств популяции является генетическая гетерогенность. Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями. Эта гетерогенность всех популяций определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени — комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. Популяции, таким образом, всегда смесь разных генотипов. При этом в отсутствие каких-либо давлений со стороны или при сохранении постоянства условий существования генетический состав популяций, слегка флуктуируя, будет оставаться, в среднем, статически неизменным.
Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов или если оно будет не очень сильным, но постоянно направленным, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции. При этом эволюционно значимым окажется не флуктуация около некоей средней, а именно изменение генофонда, достаточно значимое и длительное.
Такое изменение генотипического состава популяции будет эле ментарным эволюционным явлением. Другими словами, элементарным эволюционным явлением считается длительное и векторизованное изменение популяционного генофонда.
Подчеркнем, что такое элементарное эволюционное явление еще не является эволюционным процессом, эволюцией. Однако без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание эволюционного процесса любого—-начиная от самого мелкого, до самого крупного — масштаба. Рассмотрим пример возникновения элементарного эволюционного явления, относящийся к экспериментальным популяциям дрозофилы (отбор на увеличение и уменьшение числа абдоминальных щетинок). Отбор на увеличение числа щетинок на протяжении 20 поколений был весьма эффективен (37), затем произошло такое снижение интенсивности размножения, что для сохранения линии от вымирания отбор пришлось прервать. Без отбора в течение пяти поколений популяция достигла равновесия в отношении числа щетинок и после некоторой флуктуации равновесие сохранялось на протяжении более 70 поколений (на рисунке приведены результаты только части опытов). На 24-м поколении из этой линии была выделена новая линия, отбор в ней быстро привел к увеличению числа щетинок, которое не сократилось и после прекращения отбора.
Отбор на уменьшение числа щетинок (2) оказался практически менее эффективным, и несколько линий, в которых делались попытки отбора, быстро вымирали.
Оценивая результат этого эксперимента, можно заметить, что устойчивое изменение генотипического состава популяции произошло лишь в результате направленного отбора в трех случаях. На фоне этих трех устойчивых сдвигов видны многочисленные постоянные отклонения, появляющиеся на протяжении жизни 1—2 поколения, после чего характеристики популяции снова возвращаются к исходной средней. Лишь возникновение трех новых устойчивых состояний равновесия можно считать элементарными эволюционными явлениями. Другие примеры возникновения элементарных эволюционных явлений приведены в гл.
Таким образом, элементарное эволюционное явление — не флуктуация, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другое.
Наблюдаемая в природе, известная по экологическим, морфофи-знологнческим и генетическим свойствам популяция является элементарной единицей эволюционного процесса.
Это связано прежде всего с генетическим единством особей, составляющих популяцию, с одной стороны, и возможностью неограниченно длительного существования такой группировки особей — с другой.
Выделение элементарной эволюционной единицы имеет важное методологическое значение, отражая одно из важнейших свойств живого на Земле — свойство дискретности.
Выделение элементарной эволюционной единицы позволяет описать элементарное эволюционное явление (каковым является стойкое изменение генетического состава популяции) и, как показано далее, выделить и описать действие элементарных эволюционных факторов.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: