Общая характеристика фотосинтеза.

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционно способные радикалы •ОН:

ОН— → •ОН + е—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре».

3.В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, открывается пора в ферменте встроенном в мембрану тилакоида (фермент называется АТФ-синтетаза). Протоны устремляются по протонному каналу в ферменте наружу- в строму. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии который идёт на синтез АТФ (АДФ+ Фн= АТФ). Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Протоны Н вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с е, образуя атомарный водород Н. В строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, по своей природе оно является динуклеотидом и называется сокращённо НАДФ+ – окисленная форма (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает Н и восстанавливается, превращается в НАДФ·H2.

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза

Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO₂ из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H₂. Здесь эти соединения используются в серии реакций, “фиксирующих” CO₂ в форме углеводов. Проследим по схеме:

1.CO₂ присоединяется к пятиуглеродному сахару (рибулёзодифосфату), который есть в строме. СО2+С5= С6

2. Образующаяся при этом шестиуглеродная молекула нестабильна и сразу расщепляется на две трёхуглеродные молекулы, каждая из которых присоединяет фосфатную группу от АТФ.

С6 --- С3+ С3

С3+ РО4

3. Обогащённая энергией молекула становится способной присоединить водород от переносчика НАДФ·H₂.

С3+ РО4+ Н2

На пятом этапе судьба трёхуглеродных молекул может быть различной: одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные молекулы,

С6 Н12 О6= С3+ С3

например, глюкозы, а те дальше объединяются в сахарозу, крахмал, целлюлозу и другие вещества.

Другие трёхуглеродные молекулы используются для синтеза аминокислот, присоединяя азотсодержащие группы. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению пяти трёхуглеродных молекул в три пятиуглеродные молекулы рибулёзодифосфата.

5 С3 в 3 С5, вновь включается в цикл фиксации СО2

Он снова присоединяет углекислый газ, увеличивая общее количество фиксированного углерода в растении. Иными словами, процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).

Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO₂. АДФ, Ф_н и НАДФ⁺ из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H₂.

Суммарное уравнение:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.

Преобразование энергии света в энергию химических связей происходит в фотосистемах- пигментно- белковые комплексы расположенные в мембранах тилакоидов гран. Существует 2 вида фотосистем:

1 (700 нм) и 2 (680). В состав ФС входит от несколько десятков до нескольких сотен пигментов, играющих роль антенн собирающих свет- (АК), и лишь несколько из них образуют (РЦ).

Световая фаза.

1. Свет, попадая на молекулу хлорофилла, приводит её в возбужденное состояние в результате этого молекула теряет электрон. Электроны захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму, где накапливаясь создают отрицательно заряженное электрическое поле.

2. Так как молекула хлорофилла отдала е ей нужно его восполнить, потерянный е молекула восполняет в результате фотолиза воды.

Темновая фаза.

Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H2.

Здесь эти соединения используются в серии реакций, фиксирующих” CO2 в форме углеводов.

Цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).

1. CO2 присоединяется к С5 пятиуглеродному сахару (рибулёзодифосфату), который есть в строме 2.Образующаяся при этом шестиуглеродная молекула С6 нестабильна и сразу расщепляется на

две трёхуглеродные молекулы, С3 - фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такой процесс получил название C3-фотосинтеза.

каждая из которых присоединяет фосфатную группу от АТФ. Обогащённая энергией молекула становится способной присоединить водород от переносчика НАДФ·H2.

На пятом этапе судьба С3 может быть различной: одни из них соединяются друг с другом и образуют С6, например, глюкозы, а те дальше объединяются в сахарозу, крахмал, целлюлозу и другие вещества.

Другие С3 используются для синтеза аминокислот, присоединяя азотсодержащие группы.

Третьи С3 вовлекаются в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению

5 С3 в 3 С5, вновь включается в цикл фиксации СО2

Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз.

АДФ, Фн и НАДФ+ из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H2.

!!! У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои, суккулентов) наблюдается так называемый C4- фотосинтез, в реакциях которого CO2, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной). При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

Суммарное уравнение:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: